Nel corso di milioni di anni, gli insetti si sono adattati a innumerevoli cambiamenti ecologici. Negli articoli precedenti, abbiamo parlato degli adattamenti al volo negli insetti e di come il volo li abbia resi più diversi. In questo nuovo articolo, vi spieghiamo l’origine e i cambiamenti evolutivi dell’apparato boccale degli insetti e quindi la diversificazione dell’alimentazione nel corso della loro storia evolutiva.
Prima di parlare dell’evoluzione dell’alimentazione degli insetti, dobbiamo precisare le differenze tra i termini “insetto” ed “esapode”. Gli insetti costituiscono la classe principale e più diversificata del subphylum Hexapoda. Questa classe comprende le famiglie di insetti più conosciute: lepidotteri, imenotteri, coleotteri, ditteri, ecc. Tuttavia, questo subphylum comprende anche tre ordini di artropodi senza ali che insieme costituiscono la classe Entognatha: Collembola (code di molla), Protura e Diplura.
Quindi, il subphylum Hexapoda comprende due classi: Insecta e Entognatha. Qual è la principale differenza tra loro? Essenzialmente, la posizione del loro apparato boccale: da un lato, gli Entognatha (ento- (“dentro”) + greco antico gnáthos (“mascella”)) hanno il loro apparato boccale protetto all’interno della testa e lo proiettano solo durante l’alimentazione; dall’altro, gli Ectognatha o Insecta (ecto- (“fuori”)) hanno sempre l’apparato boccale esterno.
Apparato boccale di insetti o Ectognatha
Sia la diversificazione dell’apparato boccale che quella dell’alimentazione sono il risultato di un lungo processo evolutivo. Quindi, ci si aspetta che esistano strutture di alimentazione ancestrali e derivate.
Gli apparati boccali più ancestrali e quelli che hanno subito meno modifiche adattative sono quelli mandibolati o masticatori. Questo tipo di apparato boccale è legato all’alimentazione basata sul cibo solido e può essere attualmente osservato in molti gruppi: grilli e cavallette; libellule e donnole; coleotteri; scarafaggi e mantidi; mecotteri, neurotteri… e anche negli stadi larvali di alcuni insetti che sviluppano un diverso tipo di apparato boccale quando raggiungono l’età adulta (es.
L’apparato boccale mandibolato è spesso usato come modello per spiegare l’evoluzione dell’apparato boccale negli insetti a causa della sua origine ancestrale. Il modello di masticazione più usato è quello osservato sugli ortotteri (come le locuste o le cavallette).
In base a questo modello, l’apparato boccale dell’insetto è composto da 5 strutture principali: labrum, mandibole, mascelle, ipofaringe e labium. Mandibole, mascelle e labium sono considerate vere e proprie appendici o appendici perché si sviluppano dai metameri (detti anche somiti; segmenti in cui si divide il corpo) durante lo sviluppo embrionale; quindi, queste tre strutture sono considerate equivalenti alle appendici locomotorie da un punto di vista morfologico. Al contrario, il labbro e l’ipofaringe non sono vere e proprie appendici a causa della loro origine non metamerica, anche se sono considerate appendici buccali per il loro ruolo essenziale nell’alimentazione.
Qual è la funzione di ciascuna di queste strutture?
Conoscere le funzioni originali di queste strutture sul modello mandibolato ci permette di capire i cambiamenti che hanno subito le diverse forme adattative emerse nel corso dell’evoluzione dell’alimentazione degli insetti:
- Labbro. Uno sclerite simile a una placca che si trova prima del resto delle strutture di alimentazione e le protegge. La sua dimensione varia tra le specie e aiuta a contenere il cibo. La superficie posteriore è conosciuta come epifaringe.
- Mandibole. Un paio di mascelle per schiacciare o macinare il cibo. Operano da lato a lato.
- Mascelle. Un paio di appendici che sono divise in tre parti: cardo, che si articola con la testa; stipes, che sostiene un palpo sensoriale; galea e lacinia, che agiscono come forchetta e cucchiaio per manipolare il cibo.
- Ipofaringe. Un piccolo processo situato dietro le mandibole e tra le mascelle che aiuta a mescolare cibo e saliva.
- Labium. A differenza delle mandibole e delle mascelle, le due appendici originali che formano il labium si sono fuse insieme lungo il centro. Anche il labium è suddiviso in due parti: postmentum, pezzi che si articolano con la testa; prementum, pezzi distali che sostengono un paio di palpi sensoriali e si dividono apicalmente formando quattro lobi: glosse e paraglosse.
Adattamenti evolutivi dell’apparato boccale
Come si sono evoluti?
Si ritiene che tutti i modelli di apparato boccale si siano originariamente evoluti da una forma ancestrale mandibolata. Tuttavia, è più che probabile che questo processo abbia avuto luogo in diversi gruppi simultaneamente quando gli insetti hanno iniziato ad espandersi nella gamma, il cibo è diventato più accessibile e sono apparse nuove fonti di cibo. Questo è un eccellente esempio di radiazione adattativa (quando due o più popolazioni, esposte a diverse pressioni selettive, divergono da un antenato comune).
Grazie alle testimonianze fossili (insetti conservati nell’ambra, coproliti e testimonianze di attacchi alle piante) sappiamo che la comparsa di tutti i modelli di apparato boccale è avvenuta in almeno 5 periodi 420-110 myr fa. Alla fine, alcuni gruppi passarono da una dieta a base solida a una dieta a base liquida: liquidi esposti (per esempio nettare), liquidi tissutali (per esempio linfa o sangue) o anche particelle sospese. Per quelli che adottarono una dieta a base di liquidi, questi cambiamenti comportarono un grande vantaggio adattativo durante l’espansione delle angiosperme (piante fiorite) nel periodo Cretaceo.
Tipi di apparato boccale
Sulla base del tipo mandibolato, vediamo un riassunto delle principali modifiche adattative osservate nei diversi tipi di apparato boccale:
Tipo mandibolato-applicante
L’apparato boccale mandibolato-applicante è legato a una dieta a base di liquidi (es.nettare), anche se in alcuni casi conservano la funzione masticatoria. Sono tipici degli imenotteri. Le vespe o sottordine Symphyta, considerate il gruppo più antico di imenotteri, conservano quasi tutte le strutture e le funzioni originali dell’apparato boccale mandibolato. Sia le vespe che i bombi hanno subito una riduzione di entrambe le mandibole e mascelle e un massiccio sviluppo delle glosse labiali, formando una sorta di lingua per bere il cibo liquido; tuttavia, possono ancora masticare. Infine, le api hanno mandibole non per nutrirsi, ma per altri scopi (come combattere, pulirsi o lavorare le scaglie di cera in favi), e sia le mascelle che le glosse labiali si allungano dando spazio a una lingua pelosa con un condotto interno (il condotto salivare), quindi la loro dieta è esclusivamente a base di liquidi.
TIPO SUCCHIATORE-LAPPANTE
In questo tipo di apparato boccale, le mandibole subiscono una massiccia riduzione (e se presenti, non sono a scopo alimentare), fino a scomparire in alcuni casi; così, gli insetti con apparato boccale succhiatore-lappante hanno una dieta esclusivamente basata su liquidi esposti. Esistono due varianti principali di questo modello: il tipo “succhiante mascellare” o sifonante tipico dei lepidotteri evoluti e il tipo “succhiante labiale” o spugnoso tipico delle mosche e di altri ditteri.
Nelle mosche, le mandibole sono totalmente assenti, le mascelle sono rappresentate solo dai palpi mascellari e la parte posteriore del labium aumenta massicciamente, formando due lobi che sono organi spugnosi chiamati labella. Il labello è una struttura complessa composta da molte scanalature che assorbe i liquidi come fa una spugna.
Nei lepidotteri evoluti, le mandibole e il labium sono quasi assenti (solo i palpi labiali sono visibili), mentre le galee mascellari si sviluppano formando una lunga proboscide conosciuta anche come ‘haustellum’ con un condotto alimentare centrale per succhiare i liquidi.
Tipo di succhiatore-succhiatore
Questo tipo di apparato boccale appare in diversi gruppi di insetti con linee evolutive indipendenti, quindi esistono molte varianti. Vediamo alcuni esempi:
- Eterotteri (cimici): sono gli unici a possedere questo tipo di apparato orale fin dalla nascita. Sia i palpi mascellari che quelli labiali sono assenti in questi organismi, e il labium forma un condotto che racchiude 4 stiletti: due stiletti mascellari e due stiletti mandibolari. Queste strutture configurano il becco o “rostro”. Gli stiletti mascellari delimitano un condotto salivare e un condotto alimentare, e insieme a quelli mandibolari permettono all’organismo di perforare diversi tessuti per poi assorbirne i liquidi: linfa nelle forme fitofaghe e sangue in quelle predatrici.
- Zanzare: il loro apparato boccale è molto simile a quello delle cimici; tuttavia, possiedono uno stiletto in più, corrispondente all’ipofaringe, che contiene il dotto salivare (attraverso il quale iniettano diverse sostanze ai loro ospiti, come gli anticoagulanti). Labro e ipofaringe formano insieme il condotto alimentare, e il labium ha solo una funzione ausiliaria di sostegno degli stiletti.
- Phthiraptera e Siphonaptera (pidocchi e pulci): il loro apparato boccale è formato dall’epifaringe, entrambi i palpi labiali ed entrambe le lacinie delle mascelle. I palpi mascellari sono ben sviluppati e sono sempre situati prima del resto della struttura. Pidocchi e pulci usano il loro apparato boccale per parassitare i loro ospiti, perforando i loro tessuti e poi succhiando il loro sangue.
- Thysanoptera (tripidi): questi minuscoli insetti appaiono di solito come parassiti nelle colture agricole, a volte essendo anche vettori di diversi virus vegetali. Il loro apparato boccale presenta un’asimmetria destra-sinistra e la struttura perforante è formata dal labium, dal labrum e dalle mascelle. Delimitate da tutte queste strutture, ci sono anche due stiletti mascellari e un solo stiletto mandibolare (l’altro è atrofizzato). I tripidi graffiano la superficie della pianta e poi la perforano con i loro stiletti, attraverso i quali succhiano i fluidi della pianta.
Un caso estremo: l’atrofia
Le forme adulte di alcuni insetti, come le effimere (Ephemeroptera) o alcuni ditteri, subiscono una riduzione totale del loro apparato boccale. In questi casi, l’unica funzione degli adulti è la riproduzione, quindi perdono tutte le funzioni e le strutture di alimentazione quando metamorfosano.
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Non c’è dubbio che gli insetti formino il gruppo di organismi più vario in tutto il mondo, mostrando non solo un’enorme quantità di specie, ma una grande gamma di forme di apparato boccale.
Conosci altre curiose strutture di alimentazione negli insetti? Sentiti libero di condividere la tua opinione o i tuoi contributi nei commenti.
Sono stati consultati anche gli appunti personali presi dalla materia “Biologia e Diversità degli Artropodi” tenuta durante il corso 2013-2014 all’Universidad Autònoma de Barcelona.
Foto principale, da sinistra a destra: 1) Lisa Brown, CC, 2) Pubblico dominio e 3) Richard Bartz, CC.
