Discussione delle relazioni filogenetiche
Per quanto riguarda i vertebrati esistenti, la questione principale è se le lamprede sono il sister-group degli gnatostomi, o quello dei pesci gatto. In quest’ultimo caso non ci sarebbe motivo di distinguere i Vertebrata dai Craniata, come si faceva in passato. Anche se ci sono buone prove per la relazione sister-group lamprede-gnatostomi, la teoria che i ciclostomi (lamprede, pesci gatto) sono un clade è ancora sostenuta da un certo numero di zoologi. Considerando il gran numero di dati anatomici, fisiologici e molecolari che sono ora disponibili per testare queste teorie, ci si può aspettare un indizio definitivo in un prossimo futuro (per la discussione, vedi Craniata).
La questione delle relazioni dei numerosi gruppi di vertebrati estinti è, al contrario, lontana dall’essere risolta. Questo riguarda principalmente i taxa paleozoici precedentemente indicati come “ostracodermi”, cioè craniati corazzati senza mascella, che sono probabilmente vertebrati e sono ora considerati come tutti più strettamente legati agli gnatostomi che alle lamprede.
Durante la maggior parte del XIX secolo, gli “ostracodermi” allora conosciuti (cioè gli Heterostraci e gli Osteostraci) furono considerati pesci ossei, finché Cope (1889) suggerì di includerli con le lamprede e i pesci paglia nel taxon Agnatha (“senza mascelle”). All’inizio del ventesimo secolo, Kiaer (1924) e Stensiö (1927) mostrarono che gli Anaspida e gli Osteostraci condividono con le lamprede una “narice” mediana, posta dorsalmente (in realtà un’apertura nasoipofisaria) e suggerirono di includere questi tre gruppi in un clade Cephalaspidomorphi. Inoltre, Stensiö (1927) propose che i pesci paglia sono derivati dagli Heterostraci e dovrebbero essere raggruppati con loro negli Pteraspidomorphi. A quel tempo, tuttavia, gli Agnatha erano considerati come un clade, il cui sister-group erano gli Gnathostomata, come illustrato dal diagramma di Stensiö (1927):
Questa teoria implicava l’origine difiletica dei “ciclostomi” recenti (pesci gatto e lamprede). Anche se hanno accettato la monofilia dei Cefalaspidomorfi, la maggior parte dei paleontologi ha rifiutato quella degli Pteraspidomorfi (che includono i pesci gatto). Al contrario, fino agli anni ’70, era ampiamente accettato che gli Heterostraci fossero più strettamente legati, o ancestrali agli gnatostomi, principalmente perché mancavano delle specializzazioni dei Cefalaspidomorfi e perché avevano capsule olfattive appaiate, come gli gnatostomi. Con l’ascesa della cladistica, alla fine degli anni ’70 e negli anni ’80, e in seguito al suggerimento di Løvtrup (1977) che i ciclostomi esistenti fossero parafiletici, furono pubblicati diversi alberi, che mostravano tutti gli “ostracodermi” (e gli Agnatha nel loro insieme) come parafiletici. Tuttavia, tutti questi alberi implicavano che le lamprede avevano perso diverse caratteristiche, in particolare le pinne appaiate, lo scheletro mineralizzato e i canali sensoriali. Un cambiamento importante è stato il primo albero generato al computer da Gagnier (1993), in cui queste inversioni sono state evitate considerando tutti gli “ostracodermi” come più strettamente legati agli gnatostomi che alle lamprede e ai pesci gatto. Ulteriori analisi (Forey & Janvier 1994, Janvier 1996b) hanno ampiamente confermato il maggior grado di parsimonia di questa filogenesi. Anche se ci sono variazioni sulla posizione di alcuni taxa, i Galeaspida e gli Osteostraci si raggruppano costantemente con gli Gnatostomi, mentre gli Astraspida, gli Eriptychiida, gli Arandaspida e gli Heterostraci formano un clade, gli Pteraspidomorphi, anche se poco supportato. Una delle conseguenze di questo albero è che l’apertura nasoipofisaria dorsale (precedentemente caratteristica dei Cefalaspidomorfi) o si è verificata più di una volta, o è una caratteristica generale dei Vertebrati.
In questo albero, quattro gruppi fossili sono posizionati con un punto interrogativo. Nel caso degli Euconodonta, Anaspida e Pituriaspida, questa incertezza è in gran parte dovuta alla scarsità dei caratteri disponibili dal materiale (in particolare per quanto riguarda l’anatomia interna). Nel caso dei Thelodonti, è dovuto al loro status controverso, in quanto sono probabilmente un assemblaggio parafiletico di Heterostraci staminali e forse forme staminali di altri gruppi di “ostracodermi”, eppure alcuni autori li considerano come un clade (vedi pagina Thelodonti).