ヤシの形態学と解剖学1

ヤシは広葉樹（双子葉）と針葉樹（裸子植物）とは、全体の形や外側の構造（形態）、内部の構造（解剖）が大きく異なっています。 形態学と解剖学は、ヤシの成長、機能、外的および内的ストレス要因への対応を決定します。

茎

ヤシの茎（幹）は、種によって寸法や外観がかなり異なるが、一般に円筒形からわずかに先細り、時には膨らんだ形状をしている（図1）。 表面は滑らかなものから極端に粗いものまであり、鋭い棘で武装している場合もある。 種によっては、葉が茎に付着していた箇所である葉痕が茎に顕著であり、しばしば魅力的である。 葉痕の間隔（節間）は、茎の成長速度に依存する。 若いヤシは節間が最も長く、成熟するにつれて急激に短くなる。

図1.

一般的なヤシの形態。

Credit:

A. W. Meerow, UF/IFAS

幼年ヤシ（まだ最大径に達していないもの）の茎は非常にゆっくりと伸び、新しい葉が出るたびに少しずつ直径が拡大する。 その結果、ヤシの茎の基部はV字型になり、Vの点が実生の最も初期の茎組織に相当する（図2）。 ヤシの幼茎が最大径に達すると、茎の垂直方向への大幅な伸長が始まり、それ以上の茎径の拡大は実質的に停止する。 いくつかの種の成熟した標本で観察される茎の基部の膨張は、通常、茎の中で新しい根が発達した結果であるが、柔細胞の肥大やリグニンの沈着もこの膨張に寄与することができる。

Phoenix roebeleniiの茎と根の界面を通る縦断面。 ペンは土壌のレベルを示す。 K. Broschat, UF/IFAS

ヤシは茎の低いところにある腋芽から枝分かれして単茎になる場合と多茎（群生）する場合があります。

ヤシの茎は、芽または心臓とも呼ばれる単一の頂端分裂組織または成長点を有することが特徴である。 すべての新しい葉と花は頂端分裂組織から発生する（図3）。 葉の基部に囲まれ、冠状茎を持つ種では冠状茎と茎の境界付近に位置する。 ヤシには側方分裂組織や維管束形成層がなく、双子葉類や針葉樹では内部で木部、外部で葉茎や樹皮が付加的に作られる。 ヤシの頂端分裂組織の死は、群生種ではその茎の死、単茎種ではヤシ全体の死という結果をもたらす。 また、双子葉樹ではやがて区分けされて生長する茎の傷も、ヤシでは永久に残ることになる。

図3.

Sabal palmettoの茎の断面図。柔細胞のマトリックス（明るい背景）に分散した維管束（暗い点）を示す（9658）
Credit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

解剖学的に、ヤシの茎は単子葉植物の典型で、木部（水伝導組織）と葉茎（糖伝導組織）は茎の中央円柱全体に散在する維管束に閉じ込められています。 多くの種では、これらの維管束は茎の周辺部に集中している（図4）。 これらの維管束は、薄壁の未分化柔細胞からなるマトリックス内に点在している。 Tomlinson (1990)はヤシの幹を鉄筋コンクリートの柱になぞらえ、維管束を鉄筋に、柔細胞をコンクリートにたとえて述べている。 維管束内の葉に隣接する繊維細胞は、その生涯を通じてリグニンとセルロースを沈着させ続け、それによってヤシ茎の最も古い部分を強化するのである。 双子葉樹や針葉樹の茎では、木部血管細胞は水伝導組織として機能する前に死んで内容物を失い、古い葉に代わって新しい葉茎が絶えず生成されている。 しかし、ヤシの茎の木部、葉身、そして柔細胞は、ヤシの一生の間生き続け、種類によっては数百年に及ぶこともある(Tomlinson and Huggett 2012)。 中央の円柱の外側には、皮質と呼ばれる硬化した組織の領域と非常に薄い表皮があり、これらを総称して「偽皮」と呼ぶことがある

図4.

Syagrus romanzoffianaの分裂領域を通る縦断面。分裂組織、原始葉と花、および茎組織を示す。

Credit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Roots

ヤシの根は広葉樹や針葉樹と大きく異なり、すべて根出部という幹の領域から出現する不定根である。 ヤシの根は、中心円柱の外側の領域から発生し、茎の維管束と結合している。 新根が成長すると、その膨大な量によって皮質と仮根が分裂し、茎の基部からはみ出ることがある（図5）。 新根が地上に発生し、乾燥した空気に触れると、より好条件になるまで発育が停止してしまう。 気根の周囲に土やマルチを敷くと、気根は土の中に向かって成長を再開する。 椰子の根は最大径で発生し、それ以上径が大きくなることはない。 一部の原根は下向きに成長するが、大部分は横向きに成長し、大きな標本では幹から50フィート以上伸びる。 一次根を切断した場合、切断部の後ろから分岐することがあるが、その結果生じる根は、大きさも形態も一次根である。 二次、三次、四次の根は、直径と長さが比例して小さく、寿命が短く、土壌表面に向かって上向きに伸びることが多い。 これらは、水や養分を吸収する根である。 気生器と呼ばれる特殊な根は、いくつかの種では文字通り上方に伸びて地面から出ることもある（例：Phoenix spp.）。 ヤシの根には、双子葉植物の根のような根毛はない。 大脳皮質がないため、隣接するヤシの根は、双子葉植物のように接ぎ木することができない

図5.

Wodyetia bifurcataの皮質と仮根の分裂とフレア、発根部の空中部分からの新しい不定根の出現によって引き起こされる

Credit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

葉

ヤシの葉がある部分はクラウンまたはキャノピーと呼ばれています。 椰子の葉は一般に3種類あります。 羽状葉は、葉身が完全に分離しており、葉身の中にある葉柄の延長線上に垂直に取り付けられている(図6)。 羽状葉のヤシの一例として、ココヤシが挙げられる。 扇形葉のヤシでは、隣り合う葉または葉節が、長さの一部または大部分で側方から結合している。 葉柄の先端は1点で、ハストラと呼ばれる特殊な突起を持つことが多い。 ワシントニア・パームは典型的な掌状葉のヤシである。 羽状葉と掌状葉の中間で、葉身は全体として円形から楕円形をしている。 葉身は長さの一部または大部分で結合しているが、葉身の中にある葉柄の延長であるコスタにそって付着している。 Sabal属の種は、葉が肋骨状である。 ヤシの仲間には、他にもいくつかの葉の形が見られる。 Chamaedorea属のいくつかの種は、二葉または2つの葉を持ち、Caryota属の種は、二葉である。 ヤシの葉は一般に断面がV字型で、V字の頂点に中脈がある。直立したV字型のヤシの葉はinduplicate、逆V字型のものはreduplicateと呼ぶ。

図6.

掌状葉、羽状葉、肋状葉の各部分

Credit:

A. W. Meerow, UF/IFAS

ヤシの葉には通常、様々な長さの葉柄があるが、Coperniciaの中には葉柄を持たない種もある。 すべてのヤシの葉は、葉の基部がひらひらして幹に付着している。 一部のヤシ類（例えば、Roystonea spp.、Dypsis spp,

花

花茎(花序)は、ほとんどのヤシ類では葉腋の中に生じるが、花冠を持つ種では、花冠の基部のすぐ下の茎から花序が生じる(図7)。 アレンガやカリオタなど一部のハパクサントス（開花後に枯れるヤシ）種では、植生状態から生殖状態に移行すると、茎の全長にわたって腋芽から花序が発達する。 CoryphaやMetroxylonのような他のハパクサンチックヤシでは、花序は樹冠の上に位置し、末広がりである(図8)。 花序は通常、前葉と呼ばれる保護苞の中に包まれている。 花序の一次側の茎は台木と呼ばれ、一次側と二次側の枝はそれぞれ棘(rachis)と棘葉(rachilla)と呼ばれる。 単子葉のヤシには雄花と雌花があり、雌雄異株のヤシには雄花のみ、または雌花のみがある。

Ptychosperma elegansの冠状突起下の花序.

Credit：

T. K. Broschat, UF/IFAS

図8.
ハプロタイプのヤシ、Corypha umbraculiferaの終末花序。 K. Broschat, UF/IFAS

パーム果実は植物学的には核果に分類され、1個以上の石状の種子が、肉質、メリー、または繊維質の中果皮と薄い表皮に覆われています。 中果皮に針状のシュウ酸カルシウムの結晶を含む種もあり（Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedoreaなど）、皮膚に付着すると非常に刺激的である。 種子の石質の外層は内果皮と呼ばれ、食物の貯蔵組織（胚乳）と胚を包んでいる。

Tomlinson, P. B. 1990. ヤシの構造生物学. Oxford, UK: Clarendon Press.

Tomlinson, P. B., and B. A. Huggett. 2012. “Cell Longevity and Sustained Primary Growth in Palm Stems” （ヤシの茎における細胞の寿命と持続的一次成長）. Amer. J. Bot. 99: 1891-1902.

食品農業科学研究所（IFAS）は、人種、信条、肌の色、宗教、年齢、障害、性別、性的指向、婚姻状況、国籍、政治意見または所属に関して無差別に機能している個人および機関にのみ研究、教育情報およびその他のサービスの提供権限を持つ平等な機会機関である。 その他のUF/IFAS Extension出版物の入手に関する詳細は、各郡のUF/IFAS Extension事務所にお問い合わせください。
米国農務省、UF/IFAS Extension Service、フロリダ大学、IFAS、Florida A & M University Cooperative Extension Program、Board of County Commissioners 協力：UF/IFAS Extension Service、フロリダ大学、IFAS、フロリダ大学、Board of County Commissioners UF/IFAS Extension担当学部長 Nick T. Place氏