系統関係の考察
現存の脊椎動物については、ウナギが顎口類の姉妹群なのか、それともタガメの姉妹群なのかが最大の問題です。 後者の場合、かつてのように脊椎動物を頭蓋類と区別する理由はない。 ヤツメウナギとハギ類の姉妹群関係を示す十分な証拠があるにもかかわらず、環形動物(ヤツメウナギ、ハギ類)は一つの群であるという説が、多くの動物学者によって支持されているのである。 これらの説を検証するための解剖学的、生理学的、分子生物学的データが現在大量にあることを考えると、近い将来に決定的な手がかりが得られると期待できる(議論は「頭蓋類」を参照)
対照的に、多数の絶滅脊椎動物のグループの関係の問題は、解決からほど遠いところにある。 この問題は、古生代の「オストラコダームス」と呼ばれていた分類群、つまり鎧を着けた顎のない頭蓋類に主に関係しており、これらは脊椎動物である可能性が高く、現在はウナギよりも顎口類にすべて近縁であると考えられている。
19世紀の大半は、当時知られていた「オストラコドルス」(すなわちHeterostraciとOsteostraci)を骨魚類とみなしていましたが、Cope(1889)が、ランプレイやハギ類とともにAgnatha(「無顎」)の分類に含めることを提案しました。 20世紀初頭,Kiaer (1924) とStensiö (1927) は,AnaspidaとOsteostraciがヤツメウナギと同様に背中に中央の「鼻孔」(実際には鼻下開口部)をもつことを示し,これらの3群をCephalaspidomorphiというクレードに入れることを提案した。 また,Stensiö (1927) は,ハギ類はHeterostraciから派生したものであり,Heterostraciと一緒にPteraspidomorphiに分類されるべきであると提案した。 しかし,当時はStensiö (1927)の図に示されるように,AgnathaはGnathostomataを姉妹グループとする一つのクレードと見なされていた。
この理論は最近の「サイクリストーム」(ハギ類とヤツガシラ)の二系統性を示唆していたのである。 この説では、頭足類(Cephalaspidomorphi)の単系統性は認めたものの、翼足類(Pteraspidomorphi)については、ほとんどの古生物学者が(タガメを含むものとして)否定した。 一方、1970年代までは、ヘテロストラシ類はニワトリ類に近縁である、あるいは祖先であるとする考え方が一般的だった。これは、ヘテロストラシ類には頭足類に見られる特殊性がなく、ニワトリ類と同様に一対の嗅角を有していたことが主な理由である。 1970年代後半から1980年代にかけて、Løvtrup (1977) が現存する環形動物が類円形であることを示唆したことを受けて、多くの系統樹が発表され、いずれも「オストラコドーム」(およびアグナータ類全体)が類円形であることが示された。 しかし、これらの樹はすべて、ヤツメウナギがいくつかの特徴、特に対のヒレ、鉱化骨格、感覚線管を失っていることを示唆していた。 Gagnier(1993)が初めてコンピュータで作成した樹形図では,すべての「オストラコドム」をヤツメウナギやハギ類よりも齧歯類に近いと見なし,これらの逆戻りを回避しているのが大きな変更点である。 さらに,Forey & Janvier 1994, Janvier 1996b の解析により,この系統樹がより高度なパーシモンであることがほぼ確認された。 また,GaleaspidaとOsteostraciは常にGnathostomesと一緒になり,Astraspida,Eriptychiida,Arandaspida,Heterostraciは支持は低いがPteraspidomorphiというクレードを形成している。 この樹の結果の一つは、背側鼻下開口部(以前はCephalaspidomorphiの特徴であった)が複数回発生したか、あるいは脊椎動物の一般的な特徴であることである
この樹では、4つの化石群が疑問符で位置づけられている。 Euconodonta, Anaspida, Pituriaspidaの場合、この不確かさは、資料から得られる文字(特に内部構造)が乏しいことが大きな原因である。 Thelodontiの場合は、Heterostraciの幹と他の “ostracoderm “グループの幹からなる傍系群であると思われるが、一部の著者はこれらを一つのクレードとみなしている(Thelodontiページ参照)
ため、論争中である。