Over many years, the insect has got adapted to countless ecological changes. 前回の記事では、昆虫の飛翔適応と、飛翔によって昆虫がより多様になったことについてお話しました。 今回は、昆虫の進化史における口器の起源と進化的変化、つまり摂食の多様化について説明します。
昆虫の摂食進化について話す前に、「昆虫」と「六脚」という言葉の違いについて述べておくことがあります。 昆虫は六脚亜門の中で主要かつ最も多様なクラスを構成している。 このクラスには、鱗翅目、膜翅目、鞘翅目、双翅目など、よく知られた昆虫の科が含まれる。 しかし、この門には翅のない節足動物も3つ含まれており、これらは合わせて腸翅目（ちょうしもく）と呼ばれる門を構成している。
つまり、六脚亜門は2つのクラスを含んでいます。 昆虫綱と昆虫綱です。 両者の大きな違いは何でしょうか？ 一方、昆虫綱は口器が頭の中で保護されており、摂食のときだけ口器を出す。一方、昆虫綱は口器が常に外に出ている。
昆虫や昆虫綱の口器
口器の多様化と餌の多様化は、ともに長い進化の過程によるものである。
最も祖先的な口器で、適応的な変更が少なかったのは大顎口器または咀嚼口器であった。 コオロギやバッタ、トンボやイトトンボ、カブトムシ、ゴキブリやカマキリ、軟体動物や神経鞘翅類…、そして成虫になると別の種類の口器を開発するいくつかの昆虫の幼虫段階でも観察できます（例.
大顎口器はその祖先の由来から、昆虫の口器の進化を説明するモデルとしてよく使われる。 最もよく使われるのは、直翅類（イナゴやバッタなど）で観察される咀嚼モデルです。
このモデルから、昆虫の口器は臼蓋、大顎、上顎、下咽頭、唇の5つの主要構造でできていることがわかります。 大あご、上顎、唇は、胚発生の過程で体節から発生するため、形態的には運動付属器と同じである。 逆に、臼蓋と下咽頭は、摂食に不可欠な役割を果たすことから頬側付属器とも呼ばれますが、その起源が後体節ではないため、真の付属器ではありません。
これらの構造のそれぞれの機能は？
下顎骨モデルにおけるこれらの構造の本来の機能を知ることは、昆虫の摂食の進化の過程で出現したさまざまな適応的形態を経た変化を理解することにつながります。 出典 ノースカロライナ州立大学、John R. Meyer。 リンク：
- 咬合器。 摂食構造の前面にある板状の硬膜で、摂食構造を保護する。 種によって大きさが異なり、餌を封じ込めるのに役立つ。 後面はepipharynxと呼ばれる。
- 大あご。 食物を砕いたり、すり潰したりするための一対の顎。 左右に動く。
- 上顎。 頭部と連結するcardo、感覚触角を支えるstipes、食物を操作するフォークとスプーンの役割をするgaleaとlaciniaの3つの部分に分けられる一対の付属器。 大あごの後ろと上顎の間にある小さな突起で、食物と唾液を混ぜるのに役立ちます。
- Labium. 大あごや上顎と異なり、唇はもともとあった2つの付属器官が中央で融合したものです。 また、口唇は、後頭部は頭部と連結する部分、前頭部は一対の感覚口蓋を支える遠位の部分で、先端で4つの裂（舌片と傍舌片）に分かれる。
口器の進化的適応
どうやって進化したか
すべての口器のモデルは、もともと下顎から進化したものと考えられています。 しかし、昆虫が生息域を拡大し、餌が手に入りやすくなり、新しい餌が出現したときに、異なる集団で同時にこのプロセスが行われた可能性が高いのです。 これは適応放散（異なる選択圧にさらされた 2 つ以上の集団が共通の祖先から分岐すること）の優れた例です。
化石記録（琥珀に保存された昆虫、コプロライト、植物への攻撃の証拠）のおかげで、口器のすべてのモデルの出現が、少なくとも 420-110 億年前の 5 つの時期に起こったことが分かっています。 やがて、固形物を主食とするグループから液体を主食とするグループへと変化し、露出した液体（例：花蜜）、組織液（例：樹液や血液）、あるいは浮遊粒子さえも主食とするようになった。
Types of mouthparts
大顎タイプをベースに、異なるタイプの口器に見られる主な適応的修正の要約を見てみましょう：
Mandibulate-Lapping TYPE
大顎ラッピング口器は液体ベースの食事（e.蜜など）を食べますが、場合によっては噛む機能も残しています。 翅目（しもめ）の昆虫の典型です。 ノコギリガエルの仲間（Symphyta亜目）は、最も古くから存在する♀の仲間で、大顎口器の構造・機能をほとんどそのまま残している。 ハチとマルハナバチは、大あごと上顎が縮小され、唇舌が大きく発達し、液状の食物を飲むための舌のようなものが形成された（ただし、噛むことはできる）。 最後に、ミツバチは大顎を摂食用ではなく、他の目的（例えば、戦い、自分の毛づくろい、蝋の鱗粉をハニカムに加工する）のために持ち、上顎と唇舌の両方が長くなって内部に管（唾液管）を持つ毛深い舌に余裕があるので、彼らの食事はもっぱら液体ベースになっています。
SUCKING-LAPPING TYPE
この種の口器では、大あごが大幅に縮小し（あっても摂食用ではない）、場合によっては消滅することもある。したがって、吸い付くような口器を持つ昆虫は、もっぱら液体を露出させて食べることになるのだ。 このモデルには、進化した鱗翅類に典型的な「上顎吸汁型」またはサイフォン型と、ハエや他の双翅類に典型的な「唇吸汁型」またはスポンジ型の2つの主なバリエーションが存在する。
ハエでは、大顎が全くなく、上顎は上顎口蓋のみで表され、唇の後方が大きく伸び、唇と呼ばれる海綿状器官の2つの裂を形成している。 進化した鱗翅目では、大顎と唇はほとんどなく（唇掌のみ）、上顎鬚が発達して、液体を吸うための消化管を中心にした「ハウステラム」とも呼ばれる長い口吻を形成します。
刺吸型
このタイプの口器は進化の系統が異なる昆虫グループにも現れ、多くの変異が存在する。 例えば、
- 異翅目（虫）：生まれたときからこのタイプの口器を持つのは彼らだけである。 上顎口蓋と下顎口蓋の両方が存在せず、下顎口蓋は上顎口蓋と下顎口蓋の4つの口蓋を包むダクトを形成しています。 この構造によって嘴や吻が構成される。 上顎骨は唾液管と食道管、下顎骨は植物食の樹液や捕食性の血液など、さまざまな組織に穴を開けてその液体を吸い上げることができる。
- 蚊：口器は虫とよく似ているが、唾液管（抗凝固剤など様々な物質を注入する）がある下咽頭に相当するスティレットをもう1本持っている。）
- シラミ・ノミ類：口器は上咽頭，両唇掌，両上顎裂で構成され，下咽頭は食道となる。 上顎口蓋はよく発達し、常に他の構造より前に位置している。
- スリップス：農作物の害虫として現れる小さな昆虫で、時には様々な植物ウィルスの媒介となることもある。 口器は左右非対称で、口唇、口輪、上顎で構成されています。 上顎は2本、下顎は1本である（もう1本は萎縮している）。
AN EXTREME CASE: The ATROPHY
カゲロウ (Ephemeroptera) や一部の双翅目など、成虫の口器が完全に小さくなるものがいます。 このような場合、成虫の機能は繁殖にしか落ちないので、変態するときにすべての摂食機能と構造を失ってしまうのです
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昆虫は世界中で最も多様な生物群を形成していることは間違いなく、膨大な数の種があるだけでなく、口器の形態も大きな幅を持っています。
他にも昆虫の不思議な摂食構造をご存じですか？ ご意見、ご感想をコメントでお寄せください。
また、バルセロナ自治大学の2013-2014年のコースで行われた科目「節足動物の生物学と多様性」から引用した個人的なメモも参照しています。
メイン写真、左から 1) Lisa Brown, CC, 2) Public domain and 3) Richard Bartz, CC.
