Are homology and synapomorphy the same or different?

相同性は、共通祖先の証拠を提供する生物の部分間の関係である。 この定義は、系統推論の現実的な実践を表現しており、相同性評価の一次と二次の両層に適用される。

N&C の「直近の共通祖先における同一条件の発生」に基づいてplesiomorphy を homology とする主張は、paraphyly を monophyly とする進化分類学者の主張とその理屈が同じである。 ヘニッヒは、プレシオモフィーの「ホモロジー」についても、パラファイオティックなグループに対して感じたのと同じように感じただろうと思われる。 「このような考察から、Hennig (1965)が書いた他の文章を見直すと、示唆に富んでいることがわかる。

文字の一致は、その起源がsymplesiomorphyあるいは収斂であると疑う根拠がない限り、同型性として解釈されなければならないということは、系統学の実践のための探究の原則として認識されなければならない（104頁、イタリック体付加）。

例えば、最近の節足動物が体節の3節以上に関節付属器を持つ均質な体節を持っていることから、すぐにミリオポダ類に属すると認識することができるが、どちらも副形質であってミリオポダが単系統という推測の正当化に使うことはできない。 どちらもplesiomorph characterであり、昆虫類とMyriopodaの共通祖先にも存在したはずである（112頁、イタリック付加）

symplesiomorphyの「起源」（Hennig、1965、104頁）を説明している原因は何か。 相同性が共通の起源に起因するとすると（Darwin, 1859）、Hennig（1965）の文章は、synapomorphic 形質とsymplesiomorphic 形質が共通の祖先に起因することを示しているようです。 しかし、決定的なのは、Hennig (1965)の場合である。

系統分類の研究の目的は、与えられた生物群内の系統関係の適切な程度を発見することである（98頁、イタリック体付加）。

系統分類の方法は、生物科学の一部で、種間の系統関係の程度を調べ、それを設計した体系で表現することを目的としているので、以下の根拠を持っています。 種間の形態的類似は、系統関係の基準として単純に考えることはできず、この概念は、相似形、収斂、相同形態の概念に分けられ、最後の類似のカテゴリーだけが関係の状態を確立するために使用できること（p. 6216>

たとえsymplesiomorphyとsynapomorphyが相同性の表現であっても、適切な階層的レベルに対する最後の名前の類似のカテゴリーだけが、sensuHennig (1965, 1966) の単系統性の証拠となるのである。） 実際、Schuh and Brower (2009) や Rieppel (2010) は、ウィリー・ヘニッヒが単系統群に対する理解をそれまでの概念と比較していかに洗練させたかについて論じている。 さらに、Hennig (1965, 1966)は、相同性を系統的に表現するためのさまざまな方法（類似性のカテゴリー）を示している。 それは、多くのクラディストが支持してきたように、単に相同性を同形態と同義にしたものではない。 さらに重要なことは、「plesiomorphyとsynapomorphyは相同性の一種」（Nixon and Carpenter, 2012, p.162）と言うことで、パラファイオティックなグループを分類することになるわけではないのである。 Willi HennigのPhylogenetic Systematicsは、synapomorphies、symplesiomorphies、homoplasies（収斂）を現実的なアプローチの中で収容していると実感している。 つまり、それらの起源には因果関係のある説明がある（Hall, 2007; Scotland, 2011など）。 しかし、パラファイオティックなグループとポリファイオティックなグループは、それぞれシンプレックスとホモプラシーによって定義されているにもかかわらず、現実的には受け入れられません（Hennig, 1965, 1966）。 皮肉なことに、文字進化と群分類の間には明確な区別が存在するのである。

相同性（生物の部位間の関係）をsynapomorphyとするBrower and de Pinna（2012）の議論に戻る。 例えば、ヘビ（四足動物）の四肢の喪失、単子葉植物（木本植物）の維管束の喪失など、古典的に同型と解釈される部分（実体、特徴）の喪失についてはどうなのだろうか？ ミュラー（2003年、54頁、斜体原文）が適切に指摘しているように。

その不在は、共有された派生的な（分類学的）特徴、すなわちsynapomorphyとして機能する可能性がある。 また、分類学的特徴は必ずしも形態学的特徴と同じではない。 相同性はすべて同型であるが、その逆はない。 たとえば解剖学的要素の欠如は分類学的な同型性にはなりうるが、同型性にはならない、なぜなら同型性は解剖学的な部分を正とするからである。 したがって、synapomorphyとhomologyは同義ではないと考えられる。

したがって、「オモロジーとは互いに対応する実体（実体がないことではない）間の等価関係」（ラブ、2007、700頁、イタリック原文のまま）であるとする。 これに合わせて、Brower and de Pinna (2012, italics added)がsymplesiomorphyとsynapomorphyに関連して、部分の不在と存在に関する問題をどのように理解しているかを見てみることにしよう。

それらの欠落の一部はapomorphyを表しているかもしれないが、多くはsymplesiomorphyである。 Nelson (1978, p. 340) が指摘するように、「ある文字がないことは文字ではない」のだが、それでもsymplesiomorphyになりうる。 我々は相補的な欠落を一次相同性（認識論的に同一の性格状態）としてはとらえるが、二次相同性としてはとらえない。 明らかに、原始的欠失は観察可能な派生的特徴を持たない分類群の運用上のプレースホルダーに過ぎず、そのため「共通祖先による共有」はありえない。

このようにBrower and de Pinna (2012) は損失をapomorphieとして、欠失をplesiomorphieとして解釈し、同族性と同化する定型間違いを起こしているのである。 実際、存在しないもの（部分や特徴の喪失としての同型性）の間に、どうして関係があるのだろうか。 不在としての同形異義性についても、それがいかなる因果的な過程とも無関係である以上、同じことが言える。 このように、パターンとプロセスの統合という Evo-devo の観点から興味深い点が注目される。 表現型の喪失に関しては、形態学的特性は失われるが、その特性をコードする遺伝的・発達的メカニズムは維持されうる（Hall, 2007）。 このような観点から、表現型レベルでは相同な存在が失われたため相同関係はないと言えるが、同時に残された遺伝的発生メカニズムのレベルでは相同関係があると言うことができる。 これらの遺伝子や制御機構が保存されれば、「深い相同性」によって時空間的に収束した形態的キャラクターを生み出すことができる（Hall, 2007; Shubin et al.）

最後に、Brower and de Pinna（2012）の相同性に関する見解の一部を批判する根拠は、それを矮小化することではありません。 むしろ、『クラディスティックス』におけるこの照明的な議論を踏まえて、系統学に詳しい方々には、この初期の3つの質問に対する次のような答えについて考えていただきたいと思います。

• 1

  系統学において、相同性とは、2つ以上の生物の同じ部分や特徴の間に、形や機能のあらゆる多様性のもとで、関係があることである（Owen, 1843年）。 部品や特徴が同じかそうでないかを識別するために、異なる、そして相補的な経験的基準が用いられる。 これらには、地形的同一性、連結性、組成、遺伝学、個体発生、連結性などがある（Patterson, 1982; Rieppel, 1988; Hall, 2007; Shubin et al.） 進化においては、相同性という関係が因果的に生成され、改変を伴う、あるいは伴わない降下によって理解可能に説明される（Darwin, 1859）。

• 2

  系統分類学において、synapomorphy、symplesiomorphy、homoplasyは、系統的普遍性の異なる適切なレベルでの相似性またはカテゴリの表現である。 系統比較研究の系統的課題と利点に関して、synapomorphyはHennigの感覚では単系統のための品質・エピステミックマーカーである（Assis and Rieppel, 2011）。 Symplesiomorphyは、あまり包括的でないレベルでの同型性であり、系統分類には有用でない（Patterson, 1982; de Pinna, 1991; Schuh and Brower, 2009）。 Symplesiomorphyは類縁関係を伴うので，すべての種ではなく，いくつかの子孫種がそれらの共通祖先から特定の（pleseiomorphic）状態を受け継いだことになる。 同形異株症は多形異株症，すなわち2つ以上のグループにおいて類似の状態が独立して発生する（非同形）ことを意味するが，これはより限定された系統レベルでの同形異株症である（Hall, 2007; Scotland, 2011; Nixon and Carpenter, 2012と比較してほしい）。 分類学的相同性は単系統の証拠となり（Patterson, 1982），形質転換的相同性は同型から非同型への進化系列を意味する。

• 3

  部品や特徴がない場合も失われた場合も，synapomorphy, symplesiomorphy, homoplasyは表現型の相同性として扱えない（Müller, 2003; Love, 2007）。 したがって，分類学的同型性 (Patterson, 1982) や二次的同型性 (de Pinna, 1991) は同型性と完全に等価というわけでもない。 これと全く同じ意味で，形質転換相同性，すなわち異なるが対応する同族体間の関係は，「ある／ない」の記述に用いるべきではない（Sereno, 2007）。 先に述べたように、不在としての同形性には因果関係の意味がない。 自然界に存在しない「何か」を指すので、歴史的なシナリオからは除外されるべきなのである。 これに対して、同型性、同相性、喪失としての同形性は、進化のパターンとプロセスの関連に関わるものであり、因果的な意味を持つ（Hall, 2007; Scotland, 2011）。 また、部品や特徴の喪失という意味での同型性、すなわち相同性の関係の喪失も単系統性の証拠となる。

Alan Love氏の論文に触発されてこの手紙を書きましたので、同氏に感謝します。 この手紙の初期の草稿にコメントをくれたレオナルド・ボルヘス、ラファエラ・ファラスキ、アラン・ラブ、オリヴィエ・リーペル、編集長デニス・スティーブンソン、そしてコースHomologyを通して有意義な議論をしたレネ・カルネイロ、アナ・フェルナンデス、カロリーナ・オリヴェイラ、モルガナ・ラベロ、アライン・ラマルホ、ラファエラ・リベイロ、ルシマラ・ソウザに対して心からの感謝の意を捧げたい。 また、ミナスジェライス連邦大学のコース「Homatics: Systematics and Evolution」において、有意義な議論を行うことができた。