Nuclear Transport
真核細胞の特徴は、リボ核酸（RNA）合成とデオキシリボ核酸（DNA）複製を核内に分離し、タンパク質合成の細胞質機械から分離していることである。 その結果、メッセンジャーRNA、リボソームRNA、トランスファーRNA、および核由来のすべての細胞質RNAは、核での合成部位から細胞質への最終目的地まで輸送されなければならないのである。 逆に、すべての核タンパク質は細胞質から核に輸入されなければならない。
核と細胞質間の高分子の移動は核膜孔複合体 (NPC) を介して行われる。 NPCは核膜を横切る水チャネルを形成する大きなタンパク質性の構造体である。 NPCは、ヌクレオポリンと呼ばれる最大約50種類のタンパク質の多重コピーからなり、3つの構造単位から構成されている。 孔の中心チャネルを囲むリング状の中心骨格は、8本の細胞質フィブリルが発する細胞質リングと、核バスケットを固定する核リムという2つの周辺構造で挟まれている
核輸送は、輸送分子の一部を形成する輸入または輸出用のシグナルに依存している。 これらのシグナルは、それぞれ核局在シグナル（NLS）または核輸出シグナル（NES）と呼ばれる。 タンパク質では、特定のアミノ酸配列である。 NLSやNESは、核と細胞質を行き来する可溶性の輸入・輸出レセプターに認識され、結合する。 レセプターとそのカーゴ（または基質）の相互作用は、直接的なものと、アダプタータンパク質によって仲介されるものがある。 結合すると、輸送受容体はその積荷をNPCにドッキングさせ、孔の中央チャネルを横切る輸送を促進する。 荷を渡した後、レセプターは再利用され、さらなる輸送のラウンドを開始する。 このモデルによれば、輸送受容体（R）は核で基質（S）と結合し、NPCを通って細胞質へと輸送される。 細胞質側では、輸出されたカーゴは放出され、受容体はカーゴを持たずに核に戻る。 逆に、輸入受容体は細胞質でその輸入貨物を結合し、核でそれを放出する。
大部分の核輸送受容体は、GTP結合形態でRanと呼ばれる小さなGTPaseに高い親和性を示す、タンパク質の大きなファミリーの一員である。 GTP（グアノシン三リン酸）は細胞のシグナル伝達で使われるエネルギー運搬分子です。 RanのようなGTPaseは、GTPをGDP（グアノシン二リン酸）にすることで、GTPaseの特性を変化させることができる。 GTPase Ranは受容体とその積荷の相互作用を調節しています。
GTPaseはいくつかの補因子と協調して働きます。 Ranの補酵素の顕著な特性は、それらが細胞内で非対称に局在していることであり、あるものは細胞質に主に存在し、他のものは核に主に存在している。 この非対称性は、核と細胞質間の双方向輸送を制御するのに役立つ。
膜輸送、ヌクレオチド、核、タンパク質標的、RNA
Elisa Izaurralde
参考文献
Mattaj, I. W. and L. Englmeier. “核細胞質輸送: 可溶性相”.
Nakielny, S., and G. Dreyfuss.生化学の年次レビュー（1998）67：265-306.Nakielny, S., and G. Dreyfuss.生化学の年次レビュー（1998）67：265-306. “核内外のタンパク質とRNAの輸送”. セル (1999) 99: 677-690.
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