1963年の夏、私が6歳のとき、家族は母方の親戚を訪ねにフィラデルフィアの自宅からロサンゼルスに向かった。 祖母は、わずか1年半しか離れていない双子の弟と私の世話を母がしてくれていたので、私はすでに祖母のことをよく知っていた。 祖母は、私たちと一緒にいないときは母親と暮らしており、その夏、私は初めて祖母に会いました。 私は長寿の家系です。 祖母は1895年生まれ、母は1860年代生まれで、二人とも100年近く生きている。 私たちは2人の家長の家に数週間滞在した。 彼らの話を通して、私は自分のルーツを知り、4世代に渡る社会的ネットワークの中で自分がどこに属しているのかを知りました。 彼らの回想は、南北戦争の終わりと再建時代の生活、そして私の祖先が直面した試練と彼らが耐え抜いた方法と、私を個人的に結びつけてくれたのです
私の話は特別なものではありません。 長老たちは世界中の人間社会で重要な役割を果たし、知恵を伝え、子供たちやより大きな親族集団の家族を社会的、経済的に支えているのです。 現代では、人々は祖父母になるまでに長生きすることが普通になっています。 しかし、昔はそうではありませんでした。 祖父母が一般的になったのはいつ頃で、その偏在は人類の進化にどのような影響を与えたのでしょうか。 これらの発見は、高齢まで生きることが、近代の人類集団の人口規模、社会的相互作用、遺伝学に大きな影響を及ぼし、彼らがネアンデルタール人などの古代の人類よりも成功した理由を説明する可能性があることを示唆しています。 しかし、古代の人口動態を復元するのは容易なことではない。 というのも、化石の記録には集団全体が保存されていないのだ。 古生物学者は個体群の断片を復元することが多い。 また、古代人は必ずしも現代人と同じ速度で成熟していたわけでもない。 実際、成熟速度は現代人の集団の中でさえも異なっている。
ザグレブ市の北西約40キロにあるクロアチアのクラピナという町の岩屋は、そのような場所の1つです。 クロアチアの古生物学者 Dragutin Gorjanovic´-Kramberger は、100 年以上前に、この地でおそらく 70 体ものネアンデルタール人の断片を発掘して説明しましたが、そのほとんどは約 13 万年前の層から採取されたものでした。 そのほとんどは13万年前の層から出土したものである。多数の化石が互いに接近して見つかったこと、この地域の堆積物が明らかに急速に蓄積したこと、いくつかの遺骨が遺伝的に決定された特徴を持っていることなどは、クラピナの骨がネアンデルタールの単一集団の遺骨であることを示すものである。 化石記録ではよくあることだが、クラピナで最も保存状態のよい遺物は歯である。なぜなら、歯には高いミネラル分が含まれており、劣化を防ぐことができるからである。
私が祖父母の進化の研究を始める前の 1979 年に、ミシガン大学のミルフォード・H・ウォルポフが、歯の遺骨に基づいて、クラピナ・ネアンデルタール人が何歳で死んだかを評価する論文を発表しました。 臼歯は順次生えてくる。 ウォルフォフ氏は、現代人に見られる最も早い萌出スケジュールを参考に、ネアンデルタール人の第1大臼歯、第2大臼歯、第3大臼歯は、それぞれ6歳、12歳、15歳に丸まった年齢で萌出していると推定している。 咀嚼による摩耗は一生の間に一定のペースで蓄積されるため、第2大臼歯が生えるときにはすでに第1大臼歯が6年間摩耗しており、第3大臼歯が生えるときには第2大臼歯が3年間摩耗しているのである。
逆算すると、たとえば、15年間摩耗した第一大臼歯は21歳のネアンデルタール人のもの、15年間摩耗した第二大臼歯は27歳のもの、15年間摩耗した第三大臼歯は30歳のものであると推論できる。 (この摩耗に基づく死亡時年齢推定法は、1963年に歯科研究者のA.E.W. Milesが開発した手法を応用したもので、クラピナが大量に保有している幼年期のサンプルで最も効果を発揮する。
Wolpoff の研究は、クラピナのネアンデルタール人が若くして死んだことを示唆した。 長寿の進化を研究し始めてから数年後の2005年、私は新しいアプローチでこのサンプルをもう一度見てみることにしました。 私は、摩耗に基づく年代測定の本質的な限界の結果として、高齢の個体を見逃していないかどうかを確かめたいと思ったのだ。 ザグレブのクロアチア自然史博物館のヤコフ・ラドフˇcic´、ミシガン大学のスティーブン・A・ゴールドスタイン、ジェフリー・A・メガンク、ダナ・ベガン、セントラルミシガン大学の学部生とともに、高解像度3次元マイクロコンピューティング・トモグラフィー（μCT）による新しい非破壊的方法を開発し、クラピカが亡くなったときの年齢を再測定することに取り組みました。 特に、二次象牙質という歯の中の組織の発達の度合いを調べました。二次象牙質の量は年齢とともに増加するので、歯冠が摩耗して指標にならない場合、死亡時の年齢を評価する方法となります。
ライプチヒのマックス・プランク進化人類学研究所から提供されたスキャンデータを補足した私たちの最初の発見は、ウォルポフの結果を裏付け、摩耗に基づく年代測定法を検証するものでした：クラピナのネアンデルタールは著しく死亡率が高く、30歳を超えて生存したものはいませんでした。 (クラピナのネアンデルタール人は死亡率が非常に高く、30歳を超えて生存していた者はいなかった（ネアンデルタール人全体が30歳を超えて生きていなかったということではない）。
今日の基準では、クラピナの死亡パターンは想像を絶するものである。 結局のところ、ほとんどの人にとって30歳は人生の最盛期である。 そして狩猟採集民は、近年では30歳を超えて生きていた。 しかし、クラピナ・ネアンデルタール人は、初期人類の中で特別な存在ではない。 スペインのアタプエルカにある約60万年前のシマ・デ・ロス・ウエソス遺跡など、多数の個体が保存されている他の数少ない人類の化石地域でも、同様のパターンを示しているのだ。 シマ・デ・ロス・ウエソスでは、幼年期や若年期の死亡率が非常に高く、35歳を超えて生存した者はおらず、それ以上生きた者もほとんどいない。 このような遺跡では、破滅的な出来事や化石化する際の特殊な条件によって、高齢の個体が保存されないように選択された可能性がある。 しかし、私たちが行った人類化石の広範な調査、つまり、これらの異常に豊富な遺跡と、それよりも少ない個体数の遺跡から得られた資料を含む調査によって、若くして死ぬことは例外ではなく、ルールであったことが示されたのである。 この新しいアプローチは、他の化石人類集団の高齢者の年齢を高解像度で明らかにする可能性を秘めています。 しかし数年前、この手法に行き着く前に、カリフォルニア大学リバーサイド校のサンヒー・リーと私は、人類の進化の過程で長寿が変化した証拠を探し始める準備ができていました。 しかし、私たちは困難な問題に直面しました。 ほとんどのヒトの化石は、クラピナのように、その遺跡がより大きな集団を反映していると考えられるほど多くの個体が保存されている場所からは出土しないのです。 また、遺跡で見つかった同時代の個体の数が少なければ少ないほど、サンプルが少ないことに伴う統計的不確実性のために、メンバーが何歳で亡くなったかを確実に推定することが難しくなります。
しかし、祖父母がいつから普通になったかという疑問には、別の方法で迫ることができることに気づきました。 個人がどのくらい生きたかを問う代わりに、何人が高齢になるまで生きたかを問うたのである。 つまり、絶対的な年齢に注目するのではなく、相対的な年齢を算出し、祖父母になる年齢まで生き残った成人の割合はどの程度なのか、ということを尋ねたのです。 その目的は、高齢者と若年者の比率、いわゆるOY比の進化的な変化を評価することにある。 ヒトを含む霊長類では、ごく最近まで、成人となり生殖年齢に達するのとほぼ同時に第三大臼歯が萌出する。 ネアンデルタール人や現代の狩猟採集民のデータから、化石人類が第三大臼歯を生やして最初の子どもを産むのは15歳前後と推定される。 そして、その年齢の2倍を祖父母の始まりと考えました。ちょうど、現代の女性の中には、15歳で出産する可能性があり、自分の子供が15歳になって繁殖したときに、その女性が祖母になることができるのと同じです。 しかし、OY比アプローチの優れた点は、成熟が10年、15年、20年のいずれで起こったかにかかわらず、高齢者の開始時期がそれに応じて変わるため、サンプル中の高齢者と若年者の数が影響を受けないということです。 そして、化石をこの2つの大カテゴリーに分類するだけなので、絶対年齢の不確かさを気にすることなく、大量の小さな化石サンプルを分析に含めることができた。
300万年にわたる化石サンプルの4つの大きな集合体、合計768個体についてOY比を計算した。 1つは300万年前から150万年前まで東アフリカと南アフリカに生息していたアウストラロピテクス（ルーシーの原始的な親族）の後期型である。 もうひとつは、200万年前から50万年前までの間、世界各地に生息していたホモ属の初期メンバーからなる集合体である。 3番目のグループは、13万年前から3万年前までのヨーロッパのネアンデルタール人である。 そして最後のグループは、約3万年前から2万年前に生きていた後期旧石器時代初期の現代ヨーロッパ人で、高度な文化的遺跡を残しています。
時間の経過とともに長寿が増加することは予想していましたが、この結果がどれほど顕著になるか、私たちは予想もしていませんでした。 すべてのサンプルで時間の経過とともに長寿になる傾向がわずかに認められたが、それ以前の人類と後期旧石器時代の現代人との違いは、OY比が5倍と劇的に増加したことであった。 つまり、15歳から30歳の間に死亡したネアンデルタールの若年成人10人に対して、30歳を超えて生存していた高齢者は4人しかいなかった。一方、ヨーロッパの後期旧石器時代の死亡分布では、若年成人10人に対して、祖父母となりうる人が20人もいたのである。 そこで、後期旧石器時代の遺跡に埋葬された遺骨の数が多いことが、高齢者の数が多い理由ではないかと考え、埋葬されていない遺骨のみを用いて後期旧石器時代の標本を再分析した。 しかし、結果は同じようなものでした。 生物学か文化か」
さて、リーと私は、祖父母となりうる人の数が、解剖学的に現代人の進化のある時点で急増したことを確認しました。 この変化をもたらしたのは何だったのでしょうか。 可能性は2つある。 長寿は、遺伝的に制御された形質の組み合わせの一つであり、解剖学的に現代人とそれ以前の人々を生物学的に区別するものであるか、あるいは、現代解剖学の出現に伴って生じたのではなく、その後の行動の変化の結果であるかのどちらかであった。 現代人は、後期旧石器時代文化の特徴である芸術や高度な武器を作って進化の舞台に躍り出たわけではない。 現生人類は、10万年以上前の後期旧石器時代のヨーロッパ人よりずっと前に誕生し、そのほとんどの期間、現生人類と解剖学的に古いとされる同時代のネアンデルタール人と同じ、より単純な中期旧石器時代の技術を使っていたのである。 (両者とも後期旧石器時代以前には美術品や高度な武器の製作に手を染めていたようだが、後期旧石器時代の特徴である普遍的で永続的なものに比べれば、こうした伝統は一過性のものだった)。 私たちの研究は、祖父母の大幅な増加が解剖学的に現代人に特有であることを示したが、私たちが調べた現代人は解剖学的にも行動学的にも現代人であったため、これだけでは生物学的説明と文化的説明を区別することはできない。 この疑問を解決するために、リーと私は、西アジアの約11万年前から4万年前までの中期旧石器時代人を分析しました。 サンプルにはネアンデルタール人と現代人の両方が含まれ、いずれも同じ比較的単純な人工物に関連付けられていた。 この方法によって、同じ地域に住み、同じ文化の複雑さを持つ、生物学的に異なる2つのグループ（多くの学者は両者を別種とみなしている）のOY比を比較することが可能になったのである。 その結果、西アジアのネアンデルタールと現代人のOY比は統計的に同じであり、後期旧石器時代のヨーロッパ人に見られた成人生存率の上昇を生物学的な変化が説明したという可能性は否定された。 また、西アジアの両グループは、高齢者と若年者の割合がほぼ等しく、そのOY比はネアンデルタール人とヨーロッパの初期現生人類の間に位置していた。
ヨーロッパの新生児に比べ、西アジアの新生児（および現代人）は祖父母まで生きた割合がはるかに大きい。 これは予想外ではない。氷河期のヨーロッパの厳しい生態学的条件よりも、西アジアの温和な環境の方がはるかに生存しやすかったのだろう。 しかし、もし西アジアの温暖な環境が、中世旧石器時代の集団に見られた成人の生存率の高さを物語っているとすれば、後期旧石器時代のヨーロッパ人の長寿はさらに驚異的である。
シニア・モーメント
私たちは、超旧石器時代のヨーロッパ人が文化的に何を始めたために、これほど多くの人々が高齢まで生きられるようになったのか、正確には知りません。 しかし、このように成人の生存率が高まったこと自体が、広範囲に影響を及ぼしたことは間違いない。 ユタ大学のクリステン・ホークスやニューメキシコ大学のヒラード・カプランらが現代の狩猟採集民のグループを調査して示したように、祖父母は日常的に子孫に経済的・社会的資源を提供し、子供が産める子供の数と孫の生存率の両方を高めているのである。 祖父母はまた、複雑な社会的つながりを強化する。たとえば、私の祖母は祖先の話をすることで、私と同世代の他の親族をつないでくれた。
年配者は、環境（たとえば、どの種類の植物が毒か、日照りのときにどこで水を見つけるか）から技術（たとえば、バスケットの編み方、石のナイフの叩き方）まで、他の種類の文化知識も伝達する。 多世代の家族であれば、より多くのメンバーが重要な教訓を叩き込むことができる。 したがって、長寿は世代間の情報の蓄積と伝達を促進し、複雑な親族制度やその他の社会的ネットワークの形成を促したと推定される。 そして、大きな人口が新しい行動の主要な推進力となります。 2009年、ロンドン大学のアダム・パウエルとその同僚は、人口密度が文化の複雑性を維持する上で重要な役割を果たすことを示す論文を『サイエンス』誌に発表した。 彼らや他の多くの研究者は、大規模な貿易ネットワーク、複雑な協力体制、個人や集団のアイデンティティを示す物質的表現（宝石、ボディペイントなど）の発達が、人口の多さによるものだと主張している。 このように考えると、後期旧石器時代の特徴的な機能は、人口規模の拡大がもたらした結果である可能性が高いように思われる
人口規模の拡大は、進化のペースを速めるという別の方法でも我々の先祖に影響を与えただろう。 ウィスコンシン大学マディソン校のジョン・ホークスが強調しているように、人が増えればそれだけ突然変異も増え、集団のメンバーが繁殖する際に有利な突然変異が集団を席巻する機会も増える。 この傾向は、1万年前の植物の家畜化に伴う劇的な人口増加に拍車をかけ、後期旧石器時代の人類よりも最近の人類に著しい影響を与えたかもしれない
成人の生存率と高度な新しい文化伝統の出現の関係は、ほぼ確実に正のフィードバックプロセスであった。 当初はある種の文化的変化の副産物であった長寿が、近代化のシグナルである複雑な行動の必須条件となったのである。 このような技術革新は、高齢者の重要性と生存率を高め、先人たちに文化的、遺伝的に大きな影響を与えた人口拡大をもたらした。 年をとって賢くなったということですね。