Two degrees of separation in complex food webs

網内のすべてのノード間の平均距離（D）はおそらく複雑なネットワークで最もよく知られた特性である。 たとえば、大規模な社会的ネットワークにおける「スモールワールド」現象は、一般に「6 degrees of separation」(1)と呼ばれています。 特性経路長として知られるDは、ネットワーク内のノード間の最短経路に沿って情報や効果が伝播するために必要なリンクの平均数を定量化したものである。 映画俳優ギルド、電力網、神経回路網、インターネットなどにおけるDに関する研究に見られるように、ネットワークはますます学際的な関心を集めている(2)。 食物網の経路長を計算した最初の研究では、3-33の分類群からなる比較的単純な網では経路長が小さいことがわかったが、データの経験的ばらつきから、食物網の経路長に関する研究をもっと進めることが求められた(4)。 栄養リンクは消費者分類群（すなわち、捕食者、寄生者、草食者等）とそれらが食べる資源分類群（すなわち、獲物、宿主、植物等）の間で生じる。 栄養種は、特定の食物網の中で、同一の消費者と資源を共有するすべての分類群からなる、機能的に異なるネットワークノードである。 機能的に類似した分類群を栄養種に集約することは、食物網構造研究の慣例であり、データの方法論的偏りを減らし、食物網ネットワークの位相的に異なる側面を強調する一方で、一括りにされた分類群間の系統的および他の差異を軽視しているように見える（参考文献5参照）。 網の中のすべての種のペアの間の距離 (d) を平均して D (1) を計算する。 経路は無向性として扱われる。これは、影響がネットワークの中をどちらの方向にも伝搬することができるからである。 焦点となる種から 1 つリンクしている種（d = 1）は、焦点となる種の直接的な消費者または資源となる種である。 焦点となる種から 2 つリンクしている種（d = 2）は、その種との直接的な栄養学的相互作用を欠き、以下の 1 つ以上のことを行っている。 (i) 焦点種の資源種を消費する、(ii) 焦点種の消費種を支持する、(iii) 焦点種の消費種を消費する、または (iv) 焦点種の資源の資源である。 Dを定義する際、ネットワーク分析では自己リンクを無視するのが一般的である(1)。 自己栄養リンクは生態系において動的に重要である可能性があるため、自己種ペアのdを他の種ペアと同じように定義する。 この方法によって、d = 1の食人とd = 2のその他の種という、生態学的に重要な区別(8)を含めることもできる。 3670>

文献上では何百もの食物網が存在するが、その大部分は不完全である、種数が少なすぎる、厳密な経験則がない、などの批判を受けてきた（4, 8-11）。 そこで、一次文献の中で最大かつ最も包括的で、質の高い経験的食物網の7つに絞って分析を行った（表1；参考文献5）。 そのうち3つは淡水域に生息するものである。 スキップウィズ・ポンド（12）、リトルロック湖（9）、ブリッジブルック湖（13）。 2つは淡水と海洋の境界にある生息地からのものである。 チェサピーク湾 (14) とイータン河口 (15). 陸上生息地からのものは2つある。 Coachella Valley (8)とSt.Martin島(16)である。 これらの網では、Dは1.40から2.71の範囲にあり、結合度の増加とともに減少する（表1、図1）。 平均して、これらのDの値は、種を栄養種に集約しなかった場合よりも5%小さくなる（データは示していない）。 種ペア間の距離(d)は平均値の周りに密集しており、大きく離れた種ペアはほとんどない(d > 3, Fig. 2)。 7つのウェブ全体では、平均26%の種のペアが直接相互作用し（d = 1）、80%と97%の種のペアがそれぞれ2リンクと3リンクの範囲内に収まっている。