Morfología y anatomía de las palmeras1

Las palmeras difieren en gran medida de los árboles de hoja ancha (dicotiledóneas) y de las coníferas (Gimnospermas) en su forma general y estructura externa (morfología) y en su estructura interna (anatomía). La morfología y la anatomía determinan la forma en que las palmeras crecen, funcionan y responden a los factores de estrés externos e internos. Esta publicación proporciona una comprensión básica de cómo están construidas las palmeras.

Tallos

Los tallos (troncos) de las palmeras varían considerablemente en dimensiones y apariencia entre las especies, pero en general son de forma cilíndrica a ligeramente cónica y ocasionalmente abultada (Figura 1). La superficie puede ser de lisa a extremadamente rugosa y nudosa y puede estar armada con espinas afiladas. Algunas especies muestran cicatrices foliares prominentes y a menudo atractivas en sus tallos, que eran puntos donde las hojas estaban unidas al tallo. La distancia entre estas cicatrices foliares (entrenudos) está en función del ritmo de crecimiento del tallo. Las palmeras más jóvenes producen los entrenudos más largos, que disminuyen bruscamente en longitud a medida que la palma madura.

Los tallos de las palmeras juveniles (aquellas que aún no han alcanzado su diámetro máximo) se alargan muy lentamente, expandiéndose incrementalmente en diámetro con cada nueva hoja. El resultado es que las bases de los tallos de las palmeras tienen forma de V, correspondiendo el punto de la V al tejido del tallo más temprano de la plántula (Figura 2). Una vez que el tallo de la palmera juvenil alcanza su diámetro máximo, comienza una elongación vertical sustancial del tallo, y el aumento del diámetro del tallo cesa esencialmente. La hinchazón observada en la base del tallo en especímenes maduros de algunas especies es típicamente el resultado del desarrollo de nuevas raíces dentro del tallo, aunque la ampliación de las células de parénquima o la deposición de lignina también pueden contribuir a esta hinchazón.

Las palmeras pueden ser de un solo tallo o de varios (en racimo) como resultado de la ramificación a partir de yemas axilares en la parte baja del tallo. Sólo unas pocas especies (por ejemplo, Hyphaene spp.) presentan habitualmente ramificaciones aéreas.

Los tallos de las palmeras se caracterizan por tener un único meristemo apical o punto de crecimiento, que también se denomina yema o corazón. Todas las hojas y flores nuevas se desarrollan a partir del meristemo apical (Figura 3). Está rodeado por las bases de las hojas y, en las especies con tallo de la corona, está situado cerca de la interfaz tallo-corona. Las palmeras no tienen meristemos laterales ni cambium vascular, que en las dicotiledóneas y coníferas producen xilema adicional internamente y floema y corteza externamente. La muerte del meristemo apical en una palmera provoca la muerte de ese tallo en las especies agrupadas y la muerte de toda la palmera en las especies de un solo tallo. También significa que las heridas del tallo, que eventualmente se compartimentarían y crecerían sobre ellas en las dicotiledóneas, son permanentes en las palmeras.

Anatómicamente, los tallos de las palmeras son típicos de las monocotiledóneas, con el xilema (tejido conductor de agua) y el floema (tejido conductor de carbohidratos) confinados en haces vasculares dispersos por el cilindro central del tallo. En la mayoría de las especies, estos haces se concentran cerca de la periferia del tallo (Figura 4). Están intercalados dentro de una matriz de células de parénquima indiferenciadas de paredes finas. Tomlinson (1990) describe los troncos de las palmeras como análogos a los postes de hormigón armado, siendo los haces vasculares equivalentes a las varillas de acero y las células de parénquima análogas al hormigón. Las células fibrosas adyacentes al floema dentro de los haces vasculares continúan depositando lignina y celulosa durante toda su vida, reforzando así las partes más antiguas del tronco de la palmera. En los tallos de dicotiledóneas y coníferas, las células de los vasos del xilema mueren y pierden su contenido antes de ser funcionales como tejido conductor de agua, y se produce continuamente nuevo floema para reemplazar el viejo. Sin embargo, el xilema del tallo de la palmera, el floema e incluso las células del parénquima permanecen vivas durante toda la vida de la palmera, que puede ser de cientos de años en algunas especies (Tomlinson y Huggett 2012). Hacia el exterior del cilindro central hay una región de tejido esclerificado conocida como córtex y una epidermis muy fina, que a veces se denominan colectivamente «pseudocorteza».»

Raíces

Las raíces de las palmeras difieren en gran medida de las de los árboles de hoja ancha y de las coníferas en que son todas adventicias, emergiendo de una región del tronco llamada zona de iniciación de la raíz. Las raíces de las palmeras se originan en la región exterior del cilindro central, donde se conectan con los haces vasculares del tallo. A medida que crecen, el gran volumen de nuevas raíces puede obligar a la corteza y a la pseudocorteza a dividirse y salirse de la base del tallo (Figura 5). Si las nuevas raíces se desarrollan por encima del suelo y entran en contacto con el aire seco, su desarrollo se detendrá hasta que se den condiciones más favorables. Si se amontona tierra o mantillo alrededor de las raíces aéreas iniciales, éstas reanudarán su crecimiento hacia el interior del suelo. Las raíces de las palmeras emergen en su diámetro máximo y no se produce ningún aumento adicional del diámetro. Algunas raíces primarias pueden crecer hacia abajo, pero la mayoría crecen lateralmente, extendiéndose 15 metros o más desde el tronco en los ejemplares grandes. Si se cortan las raíces primarias, pueden ramificarse por detrás del corte, pero las raíces resultantes serán primarias en su tamaño y morfología. Las raíces secundarias, terciarias e incluso de cuarto orden tienen un diámetro y una longitud proporcionalmente menores, son de corta duración y suelen crecer hacia la superficie del suelo. Son las raíces que absorben el agua y los nutrientes. Las raíces especializadas llamadas neumatóforos pueden crecer literalmente hacia arriba y fuera del suelo en algunas especies (por ejemplo, Phoenix spp.). Las raíces de las palmeras no tienen pelos radicales como las de las dicotiledóneas. Al carecer de cámbium, las raíces de las palmeras adyacentes no pueden injertarse, como ocurre en las dicotiledóneas.

Hojas

La zona de la palmera donde se encuentran las hojas se denomina corona o dosel. Las hojas de las palmeras son generalmente de tres tipos. Las hojas pinnadas o en forma de pluma tienen los foliolos completamente separados entre sí y están unidos perpendicularmente al raquis, una extensión del pecíolo en el limbo de la hoja (Figura 6). Un ejemplo de palmera con hojas pinnadas es el cocotero. En las palmeras de hojas pinnadas (palmeras de abanico), los foliolos o segmentos de hoja adyacentes están unidos lateralmente en parte o en la mayor parte de su longitud. Se originan en un único punto en la punta del pecíolo, que a menudo incluye una protuberancia especializada llamada hástula. Las palmeras Washingtonia son las típicas palmeadas. Las hojas costapalmadas son intermedias entre las hojas pinnadas y las palmeadas, siendo el limbo general de forma redonda a ovalada. Los foliolos están unidos entre sí en parte o en la mayor parte de su longitud, pero están unidos a lo largo de una costa, que es una extensión del pecíolo en el limbo de la hoja. Las especies de Sabal tienen hojas costapalmadas. También pueden darse otras formas de hoja entre las palmeras. Algunas especies de Chamaedorea tienen hojas bífidas o con dos lóbulos, mientras que las especies de Caryota tienen hojas bipinnadas. Los foliolos de las palmeras suelen tener forma de V en sección transversal con la nervadura central en el ápice de la V. Las hojas de las palmeras con foliolos verticales en forma de V se denominan induplicadas, mientras que las que tienen forma de V invertida se denominan reduplicadas.

Las hojas de las palmeras suelen tener peciolos de longitudes variables, pero algunas especies de Copernicia carecen de peciolo. Todas las hojas de las palmeras están unidas al tronco por una base foliar acampanada. En algunas palmeras (por ejemplo, Roystonea spp., Dypsis spp, etc.), las bases de las hojas son tubulares y se envuelven unas con otras, formando una estructura lisa, parecida a un tallo, llamada fuste de la corona.

Flores

Los tallos de las flores (inflorescencias) surgen dentro de las axilas de las hojas en la mayoría de las especies de palmeras, pero en aquellas especies que tienen un fuste de la corona, las inflorescencias emergen del tallo justo por debajo de la base del fuste de la corona (Figura 7). En algunas especies hapaxánticas (palmeras que mueren después de la floración), como Arenga y Caryota, las inflorescencias se desarrollan a partir de yemas axilares a lo largo del tallo, una vez que la palmera ha pasado del estado vegetativo al reproductivo. En otras palmeras hapaxánticas, como las especies Corypha o Metroxylon, la inflorescencia es terminal, situándose por encima del dosel (Figura 8). Las inflorescencias en desarrollo suelen estar envueltas en una bráctea protectora llamada profilo. El tallo primario de la inflorescencia se conoce como pedúnculo, y las ramas de primer y segundo orden se denominan raquis y rachilla, respectivamente. Tanto las flores masculinas como las femeninas se dan en las palmeras monoicas, mientras que las dioicas poseen sólo flores masculinas o flores femeninas.

Los frutos de las palmeras se clasifican botánicamente como drupas y tienen una o más semillas pétreas cubiertas por un mesocarpio carnoso, harinoso o fibroso y un delgado epicarpio superficial. El mesocarpio de algunas especies (por ejemplo, Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea, etc.) contiene cristales de oxalato de calcio en forma de aguja que son extremadamente irritantes para la piel expuesta. La capa exterior pétrea de la semilla se conoce como endocarpo, que encierra el tejido de almacenamiento de alimentos (endospermo) y el embrión.

Tomlinson, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Oxford, UK: Clarendon Press.

Tomlinson, P. B., y B. A. Huggett. 2012. «Longevidad celular y crecimiento primario sostenido en los tallos de las palmeras». Amer. J. Bot. 99: 1891-1902.

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