Alles wat je nodig hebt is Biologie

In de loop van miljoenen jaren hebben insecten zich aangepast aan ontelbare ecologische veranderingen. In vorige artikelen hebben we het gehad over vliegaanpassingen bij insecten en hoe vliegen hen diverser heeft gemaakt. In dit nieuwe artikel leggen we u de oorsprong en de evolutionaire veranderingen uit van de monddelen van insecten en dus van de voedingsdiversificatie doorheen hun evolutionaire geschiedenis.

Voordat we het hebben over de voedingsevolutie van insecten, moeten we eerst de verschillen aangeven tussen de termen “insect” en “hexapode”. Insecten vormen de belangrijkste en meest diverse klasse van het subphylum Hexapoda. Deze klasse omvat de bekendste families van insecten: lepidoptera, hymenoptera, coleoptera, diptera, enz. Deze subphylum omvat echter ook drie ordes van vleugelloze geleedpotigen die samen de klasse Entognatha vormen: Collembola (springstaarten), Protura en Diplura.

Dus het subphylum Hexapoda omvat twee klassen: Insecta en Entognatha. Wat is het belangrijkste verschil tussen beide? In hoofdzaak de plaats van hun monddelen: enerzijds hebben Entognatha (ento- (“binnen”) + Oudgrieks gnáthos (“kaak”)) hun monddelen beschermd binnen de kop en steken ze die alleen uit tijdens het eten; anderzijds hebben Ectognatha of Insecta (ecto- (“buiten”)) altijd uitwendige monddelen.

Monddelen van insecten of Ectognatha

Zowel diversificatie van de monddelen als diversificatie van de voeding zijn het resultaat van een lang evolutionair proces. Het is dus te verwachten dat er voorouderlijke en afgeleide voedingsstructuren bestaan.

De meest voorouderlijke monddelen en die welke ook minder onderhevig zijn geweest aan adaptieve wijzigingen zijn de mandibulaire of kauwende monddelen. Dit type monddelen is verbonden met het zich voeden met vast voedsel en kan momenteel worden waargenomen bij een groot aantal groepen: krekels en sprinkhanen; libellen en waterjuffers; kevers; kakkerlakken en bidsprinkhanen; mecoptera, neuroptera… en ook in de larvale stadia van sommige insecten die een ander type monddelen ontwikkelen wanneer ze volwassen zijn (vb.vlinders).

Mandibulaire monddelen worden vaak gebruikt als model om de evolutie van monddelen bij insecten te verklaren, vanwege hun voorouderlijke oorsprong. Het meest gebruikte kauwmodel is dat bij orthoptera (zoals sprinkhanen of sprinkhanen).

Gebaseerd op dit model, bestaan de monddelen van insecten uit 5 hoofdstructuren: labrum, onderkaken, maxillae, hypopharynx en labium. Kaken, maxillae en labium worden beschouwd als echte of appendiculaire aanhangsels, omdat zij zich tijdens de embryonale ontwikkeling ontwikkelen uit metameren (ook wel somieten genoemd; segmenten waarin het lichaam is verdeeld); deze drie structuren worden dus morfologisch gezien beschouwd als gelijkwaardig aan voortbewegingsaanhangsels. Het labrum en de hypopharynx daarentegen zijn geen echte aanhangsels wegens hun niet-metamere oorsprong, hoewel zij ook als buccale aanhangsels worden beschouwd wegens hun essentiële rol bij het voeden.

Wat is de functie van elk van deze structuren?

Weten wat de oorspronkelijke functies van deze structuren van het mandibulaatmodel zijn, stelt ons in staat de veranderingen te begrijpen die de verschillende adaptieve vormen hebben ondergaan die tijdens de evolutie van de insectenvoeding zijn ontstaan:

• Labrum. Een plaatvormige scleriet die zich vóór de rest van de voedselstructuren bevindt en deze beschermt. De grootte varieert per soort en het helpt om het voedsel binnen te houden. Het achterste oppervlak staat bekend als epipharynx.
• Onderkaken. Een paar kaken om het voedsel te verpletteren of te malen. Ze werken van links naar rechts.
• Maxillae. Een paar aanhangsels die zijn verdeeld in drie delen: cardo, die articuleert met de kop; stipes, die een sensorische palp ondersteunt; galea en lacinia, die fungeren als vork en lepel om het voedsel te manipuleren.
• Hypopharynx. Een klein uitsteeksel achter de onderkaken en tussen de bovenkaken, dat helpt bij het mengen van voedsel en speeksel.
• Labium. In tegenstelling tot de onderkaken en de bovenkaken zijn de twee oorspronkelijke aanhangsels die het labium vormen, in het midden met elkaar vergroeid. Het labium is ook onderverdeeld in twee delen: postmentum, stukken die articuleren met de kop; prementum, distale stukken die een paar zintuiglijke palpen ondersteunen en apicaal verdelen en vier lobben vormen: glossae en paraglossae.

Evolutionaire aanpassingen van monddelen

Hoe zijn ze geëvolueerd?

Aangegenomen wordt dat alle modellen van monddelen oorspronkelijk zijn geëvolueerd uit een voorouderlijke mandibulaire vorm. Het is echter meer dan waarschijnlijk dat dit proces zich in verschillende groepen tegelijk heeft voltrokken toen de insecten hun verspreidingsgebied begonnen uit te breiden, voedsel toegankelijker werd en nieuwe voedselbronnen verschenen. Dit is een uitstekend voorbeeld van adaptieve radiatie (wanneer twee of meer populaties, blootgesteld aan verschillende selectieve druk, divergeren van een gemeenschappelijke voorouder).

Dankzij fossiele vondsten (in barnsteen bewaarde insecten, coprolieten en bewijzen van aanvallen op planten) weten we dat het verschijnen van alle modellen van monddelen plaatsvond in tenminste 5 perioden 420-110 myr geleden. Uiteindelijk gingen sommige groepen over van een vast dieet op een vloeibaar dieet: blootgestelde vloeistoffen (b.v. nectar), weefselvloeistoffen (b.v. sap of bloed) of zelfs zwevende deeltjes. Voor de insecten die een vloeibaar dieet zijn gaan gebruiken, betekenden deze veranderingen een groot aanpassingsvoordeel tijdens de expansie van de angiospermen (bloemplanten) in het Krijt.

Typen monddelen

Laten we aan de hand van het mandibulatype een overzicht geven van de belangrijkste adaptieve modificaties die bij verschillende typen monddelen zijn waargenomen:

MANDIBULAAT-LAPPEND TYPE

Mandibulaat-LAPPENDE monddelen zijn gekoppeld aan een op vloeistof gebaseerd dieet (bijv.b.v. nectar), ook al behouden ze in sommige gevallen de kauwfunctie. Ze zijn typisch voor vliesvleugeligen. De zaagvliegen of suborde Symphyta, die als de oudste groep vliesvleugeligen wordt beschouwd, hebben bijna alle oorspronkelijke structuren en functies van de mandibulaire monddelen behouden. Bij wespen en hommels zijn zowel de onderkaken als de bovenkaken gereduceerd en zijn de lipglossae sterk ontwikkeld, waardoor een soort tong is ontstaan voor het drinken van vloeibaar voedsel; zij kunnen echter nog steeds kauwen. Bijen tenslotte hebben geen onderkaken om zich te voeden, maar voor andere doeleinden (zoals vechten, zich verzorgen of wasschubben tot honingraat verwerken), en zowel de bovenkaken als de lipglossae zijn langer geworden, zodat er plaats is voor een harige tong met een inwendig kanaal (het speekselkanaal), zodat hun voeding uitsluitend op vloeibaar voedsel is gebaseerd.

SUCKING-LAPPING TYPE

Bij dit soort monddelen worden de onderkaken sterk verkleind (en als ze aanwezig zijn, zijn ze niet voor voedingsdoeleinden), en in sommige gevallen verdwijnen ze zelfs; insecten met zuigende-lappende monddelen hebben dus een dieet dat uitsluitend gebaseerd is op blootgestelde vloeistoffen. Er bestaan twee hoofdvarianten van dit model: het “maxillair zuigende” of hevelende type dat typisch is voor geëvolueerde lepidoptera en het “labiaal zuigende” of sponzende type dat typisch is voor vliegen en andere diptera.

Bij vliegen zijn onderkaken geheel afwezig, maxillae zijn alleen vertegenwoordigd door maxillaire palpen en het achterste deel van labium neemt massaal toe, waarbij twee lobben worden gevormd die sponsachtige organen vormen die de labella worden genoemd. De labella is een complexe structuur bestaande uit vele groeven die vloeistoffen opzuigen zoals een spons dat doet.

In geëvolueerde lepidoptera zijn onderkaken en labium bijna afwezig (alleen labiale palpen zijn zichtbaar), terwijl maxillaire galeae zich ontwikkelen tot een lange proboscis ook bekend als ‘haustellum’ met een centraal spijsverteringskanaal voor het opzuigen van vloeistoffen.

PIERCING-SUCKING TYPE

Dit type monddelen komt voor bij verschillende groepen insecten met onafhankelijke evolutielijnen, zodat er veel variaties bestaan. Laten we enkele voorbeelden bekijken:

• Heteroptera (wantsen): zij zijn de enigen die dit type monddelen bezitten vanaf het moment van de geboorte. Zowel de maxillaire als de labiale palpen zijn bij deze organismen afwezig, en het labium vormt een kanaal dat 4 styletten omsluit: twee maxillaire styletten en twee mandibulaire styletten. Deze structuren vormen de bek of “rostrum”. De maxillaire styletten begrenzen een speeksel- en een voedselkanaal, en samen met de mandibulaire styletten stelt dit het organisme in staat verschillende weefsels te doorboren en vervolgens hun vloeistoffen op te zuigen: sap bij fytofaagachtige vormen en bloed bij roofzuchtige vormen.