Het phylum Arthropoda is het grootste en meest gevarieerde in het dierenrijk. Het omvat meer dan een miljoen beschreven soorten. Dit vertegenwoordigt ongeveer driekwart van alle bekende biologische organismen, levend of uitgestorven. Talloze geleedpotigen blijven onbeschreven (nog niet benoemd en bestudeerd), en het werkelijke aantal levende soorten kan oplopen tot tien miljoen of meer. Tot de bekendste geleedpotigen behoren insecten, schaaldieren en spinnen, maar ook de fossiele trilobieten. Geleedpotigen worden gevonden in vrijwel elk bekend marien (oceaan), zoetwater, en terrestrisch (land) ecosysteem, en variëren enorm in hun habitat, levensgeschiedenis, en dieetvoorkeuren.
Karakteristieken van Geleedpotigen
Ondanks de opmerkelijke verscheidenheid van geleedpotige soorten, delen ze allemaal aspecten van een enkel basis lichaamsplan. Alle geleedpotigen bezitten een stijf exoskelet (uitwendig skelet) dat hoofdzakelijk uit chitine bestaat. Bij sommige soorten kunnen ook lipiden, proteïnen en calciumcarbonaat tot het exoskelet bijdragen. Het uitwendige skelet biedt de organismen zowel bescherming als steun voor het lichaam. De wanden ervan vormen ankers voor de aanhechting van spieren. Het exoskelet is niet in staat te groeien en wordt tijdens de groei van het dier herhaaldelijk verveld (afgeworpen). Dit proces wordt ecdysis genoemd. De vervelling maakt een snelle groei mogelijk totdat het nieuw uitgescheiden exoskelet verhardt.
Arthropodenlichamen zijn verdeeld in segmenten. Soms worden echter een aantal segmenten versmolten tot geïntegreerde lichaamsdelen, die tagmata worden genoemd. Dit fusieproces wordt tagmosis genoemd. De kop, de thorax en het abdomen zijn voorbeelden van tagmata. Geleedpotigen hebben ook aanhangsels met gewrichten (het woord “geleedpotige” betekent “gewrichtspoot”). Bij de vroege, primitieve mensachtigen was elk lichaamsdeel verbonden met een enkel paar aanhangsels (appendages). Bij de meeste soorten zijn sommige aanhangsels echter omgevormd tot andere structuren, zoals monddelen, antennes of voortplantingsorganen. De aanhangsels van geleedpotigen kunnen zowel biramous (vertakt) als uniramous (onvertakt) zijn.
Sommige geleedpotigen hebben sterk ontwikkelde zintuigen. De meeste soorten hebben gepaarde samengestelde ogen, en vele hebben ook een aantal eenvoudiger ogen die ocelli worden genoemd. Geleedpotigen hebben een open bloedsomloop (zonder bloedvaten) die bestaat uit een buis die het hart is en een open hemocoel , het coëloom van het dier, waarin het bloed zich verzamelt. Geleedpotigen hebben ook een volledige darm met twee openingen, de mond en de anus.
Gasuitwisseling in het phylum gebeurt op verschillende manieren. Sommige soorten hebben kieuwen, terwijl andere tracheeën, of boeklongen, gebruiken. Het tracheale ademhalingssysteem bestaat uit uitwendige openingen, spiracles genaamd, die verbonden zijn met een systeem van vertakte tubuli waardoor de ademhalingsgassen de inwendige weefsels kunnen bereiken. Geleedpotigen worden gekenmerkt door een brein en een zenuwring rond het gebied van de keelholte, in de mondholte. Een dubbele zenuwstreng strekt zich naar achteren uit langs de buikzijde van het lichaam, en elk lichaamssegment is verbonden met zijn eigen ganglion, of massa van zenuwcellen. Bij de meeste soorten geleedpotigen zijn de geslachten gescheiden. De bevruchting gebeurt meestal inwendig, en de meeste soorten zijn eierleggend. Terwijl sommige soorten een directe ontwikkeling vertonen, waarbij eieren uitkomen als miniatuur versies van volwassenen, doorlopen andere soorten een onvolwassen larvale fase en ondergaan een dramatische metamorfose alvorens een volwassen vorm te bereiken.
Grootste Groepen Geleedpotigen
Arthropoda zijn verdeeld in vier subphyla. Dit zijn de Chelicerata, de Crustacea, de Uniramia, en de Trilobita. De laatste bestaat uitsluitend uit uitgestorven vormen.
Subphylum Chelicerata.
De cheliceraten omvatten de degenkrabben , schorpioenen, spinnen, teken, mijten, zeespinnen, en andere verwante soorten. Zij worden gekenmerkt door de aanwezigheid van twee tagmata (vergroeide segmenten), een cephalothorax (vergroeide kop en borststuk), en een abdomen. Zij bezitten zes paar onvertakte aanhangsels. Deze omvatten een paar chelicerae, een paar pedipals, en vier paar poten.
De klasse Arachnida omvat schorpioenen, spinnen, teken, en mijten. Er zijn meer dan 100.000 beschreven soorten in deze klasse. De meeste leven op het land en de meeste worden aangetroffen in tamelijk warme, droge habitats. Net als andere cheliceraten hebben spinachtigen zes paar aanhangsels. Het eerste paar, de chelicerae, is typisch aangepast voor het doden en verorberen van prooien. Het tweede paar, de pedipalen, hebben een zintuiglijke functie, en kunnen zowel tastreceptoren als receptoren voor chemische veranderingen omvatten. De laatste vier paar aanhangsels zijn wandelpoten. Spinachtigen hebben vrij eenvoudige ogen die alleen veranderingen in het lichtniveau registreren. Van de spinachtigen zijn de spinnen (die deel uitmaken van de orde Araneae) de meest diverse. Alle spinnen kunnen webben spinnen met behulp van aangepaste aanhangsels, spindoppen genaamd. Deze bevinden zich in het achterlijf. Netten worden bij verschillende soorten voor uiteenlopende doeleinden gebruikt. Bij vele worden ze gebruikt om prooien te vangen en nesten te bouwen. Spinnenwebben kunnen zelfs gebruikt worden om zich te verplaatsen, zoals bij die soorten die parachutes maken om de lucht op te vangen, zodat ze veilig kunnen afdalen. Veel spinnen hebben giftige giffen om een prooi te immobiliseren of om zichzelf te verdedigen; de meest bekende is misschien wel de zwarte weduwe. Spinnen jagen vooral op insecten en zijn om die reden vaak ecologisch belangrijk. Schorpioenen (orde Scorpiones) zijn spinachtigen die gekenmerkt worden door een paar klauwen en een lange, scharnierende staart met aan het uiteinde een giftige angel. Teken en mijten (orde Acari) zijn ectoparasieten. Zij nestelen zich in de huid van gewervelde dieren en voeden zich met bloed. Bepaalde tekensoorten dragen ziekten over zoals de ziekte van Lyme en Rocky Mountain spotted fever.
De klasse Merostomata omvat de degenkrabben. De degenkrabben zijn een zeer oude zeefamilie. Slechts vijf soorten hebben het tot op heden overleefd. Zij worden gekenmerkt door een lang aanhangsel, het telson, dat aan de achterkant van het lichaam uitsteekt en dat dient om het dier om te draaien wanneer het op zijn kop ligt. Zij gebruiken boekkieuwen om te ademen en voeden zich gewoonlijk met kleine ongewervelde dieren.
De klasse Pycnogonida bestaat uit de zeespinnen. Er zijn 2.000 soorten beschreven, die alle marien zijn. De meeste soorten zijn vrij klein. Net als spinnen, hebben ze kleine lichamen met lange poten. Ze gebruiken een verlengbare proboscis om voedingsstoffen uit de lichamen van zachte ongewervelde dieren te zuigen.
Subphylum Crustacea.
Het subphylum Crustacea omvat kreeften, krabben, garnalen, zeepokken, en andere verwante organismen. Er zijn ongeveer 40.000 soorten beschreven. De meeste zijn marien, maar er zijn ook vertegenwoordigers in zoet water en op het land. In tegenstelling tot andere geleedpotigen bestaat het exoskelet van schaaldieren vaak uit calciumcarbonaat, dat voor extra stevigheid zorgt. Kreeftachtigen hebben over het algemeen drie tagmata: een kop, een borststuk en een achterlijf. Er zijn twee paar antennes, ingewikkelde monddelen bestaande uit twee paar bovenkaken (bovenkaken) en een paar onderkaken (onderkaken) die gebruikt worden bij het verwerken van voedsel, en een reeks vertakte aanhangsels. Deze aanhangsels zijn verbonden met het borststuk. Sommige functioneren als looppoten, terwijl andere gespecialiseerd kunnen zijn voor het vangen van prooien. Het achterlijf is soms uitgerust met zwemmers (kleine zwempootjes die ook voor andere doeleinden worden gebruikt, onder meer als paringsorgaan bij de mannetjes en voor het dragen van eieren bij de wijfjes) en een staart die naast een telson ook uit aangepaste aanhangsels bestaat. Sommige soorten kreeftachtigen hebben goed ontwikkelde zintuiglijke systemen, waaronder zeer gevoelige samengestelde ogen op steeltjes, oren, chemoreceptoren voor smaak en/of reuk, een telson en haren of borstelharen die als tastreceptoren fungeren. Kreeftachtigen hebben een grote verscheidenheid aan manieren om voedsel te vangen. Sommige zijn filtervoeders, terwijl andere aaseters of roofdieren zijn. Bij de meeste soorten zijn de geslachten gescheiden. Sommige soorten doorlopen het zogenaamde nauplius-larvenstadium alvorens tot volwassen dieren te metamorfoseren, terwijl andere zich rechtstreeks ontwikkelen en het larvenstadium overslaan. Schaaldieren gebruiken kieuwen om lucht in te ademen en uit te ademen.
De klasse Branchiopoda omvat de pekelkreeft, watervlooien, en andere verwante groepen. De soorten van deze klasse zijn over het algemeen klein en leven in zoetwatergebieden of in zoute meren. De meeste soorten hebben een groot aantal segmenten met een minimale versmelting van segmenten, of tagmiosis. De meeste zijn filter feeders.
De klasse Maxillopoda omvat de zeepokken en verwante groepen. Maxillopoda hebben een kop, borststuk en achterlijf en een telson dat uitsteekt aan het achtereinde van hun lichaam. De meeste soorten zijn klein en voeden zich met hun maxillae. Zeepokken daarentegen zijn sessiele (onbeweeglijke) filtervoeders. Ze worden vaak in grote aantallen gezien, verankerd aan structuren zoals scheepsbodems of pieren.
De klasse Malacostraca telt meer dan 20.000 soorten en is de grootste groep binnen de Crustacea. De meeste soorten zijn marien, maar andere zijn zoetwater- of terrestrisch. De grootste orde, Decapoda, omvat garnalen, krabben, rivierkreeften en kreeften. Andere bekende malacostracans zijn krill en een groep op het land, de zeugjes. De malacostracans vertonen een verscheidenheid van voedingsstrategieën. De meer primitieve soorten neigen naar filtervoeders. Andere zijn aaseters. Krabben en kreeften zijn actieve roofdieren. Zij hebben een paar jukbeenderen, ook wel klauwen of nijptang genoemd, die worden gebruikt om prooien te vangen en te dragen. De nijptang heeft echter ook andere functies gekregen en wordt bij verschillende soorten gebruikt om te graven, zich te verdedigen tegen roofdieren, of bij paringsrituelen. Sommige malacostracansoorten zijn parasieten. Veel malacostracans, waaronder veel van de larvale vormen, zijn kritische componenten van oceanisch plankton, een kritische component van oceanische voedselwebben.
Subphylum Uniramia.
Uniramia is de grootste subphylum binnen de geleedpotigen. Het omvat de duizendpoten, de miljoenpoten, en de insecten, alsmede een paar kleinere verwante groepen. De naam Uniramia komt van de onvertakte aanhangsels die kenmerkend zijn voor de leden van deze groep. De soorten hebben over het algemeen twee of drie tagmata. Er zijn één paar antennes en twee paar maxillae. De ademhaling gebeurt via tracheeën. Uniramia hebben over het algemeen gescheiden geslachten.
De klasse Chilopoda omvat de duizendpoten, een diverse groep van meer dan 5000 soorten. Deze op het land levende organismen worden gekenmerkt door een zeer groot aantal segmenten, vaak meer dan 100. De grootste duizendpoten bereiken een lengte tot 25 centimeter (10 inches). Elk lichaamssegment van de duizendpoot, afgezien van enkele segmenten aan de kop en de staart van het organisme, is verbonden met één paar poten. Alle duizendpoten zijn carnivoor, en de voorste aanhangsels zijn gemodificeerd om grote giftige giftanden te vormen die worden gebruikt om een prooi te immobiliseren. Duizendpoten voeden zich voornamelijk met regenwormen en insecten. Duizendpootsoorten zijn over het algemeen eierleggend, en bij sommige blijft het vrouwtje achter om de eieren te bewaken. De ontwikkeling is direct – er is geen larvenstadium. Bij sommige soorten komen de jonge dieren uit met hetzelfde aantal segmenten als een volwassen dier, terwijl bij andere soorten de segmenten bij elke vervelling worden toegevoegd.
De klasse Diplopoda omvat de miljoenpoten, een groep die meer dan 8.000 beschreven soorten omvat. Net als duizendpoten hebben duizendpoten een groot aantal segmenten. Zij verschillen echter van duizendpoten doordat elk segment twee paar poten heeft in plaats van slechts één. Duizendpoten hebben geen giftanden, en de meeste soorten zijn planteneters of aaseters. Veel miljoenpoten scheiden echter giftige of schadelijke stoffen uit als verdediging tegen potentiële roofdieren. Duizendpoten worden vaak gevonden in rottend organisch materiaal of in vochtige grond. Het zijn effectieve gravers. Net als sommige soorten duizendpoten leggen ze eieren in nesten die door het vrouwtje worden bewaakt. Duizendpoten voegen lichaamssegmenten toe naarmate ze groeien en vervellen.
De klasse Insecta is de grootste klasse in het dierenrijk. Er zijn bijna een miljoen beschreven soorten, en ongetwijfeld nog ontelbare andere die nog geen naam hebben. Insecten komen voor in een grote verscheidenheid van land- en zoetwaterhabitats, en er zijn zelfs enkele mariene vormen.
Insecten hebben drie tagmata, of versmolten segmenten: een kop, een borststuk, en een achterlijf. Ze hebben een paar antennes; een reeks complexe, zeer variabele monddelen, die van soort tot soort sterk verschillen; en drie paar poten. Zowel de antennes als de monddelen zijn geëvolueerd uit gemodificeerde aanhangsels (wandelpoten, waarschijnlijk). De meeste insectensoorten hebben ook twee paar vleugels, hoewel deze bij enkele zeer primitieve soorten ontbreken en bij andere gereduceerd zijn, zodat ze niet meer functioneel zijn of voor een ander doel zijn aangepast. Insectenpoten en -vleugels zijn verbonden met het borststuk, niet met het achterlijf, dat gewoonlijk geen aanhangsels draagt, met uitzondering van aanhangsels die tot voortplantingsorganen zijn geëvolueerd. Een theorie over de oorsprong van de insectenvlucht beweert dat de vleugels zijn geëvolueerd uit uitwendige kieuwen die bij bepaalde primitieve groepen aanwezig waren. Naast hun ademhalingsfunctie dienden deze kieuwen als flappen die de insecten hielpen bij het springen en springen, en die voordelig waren omdat zij het ontsnappen aan roofdieren waarschijnlijker maakten. Geleidelijke toename van de vleugelgrootte maakte glijden mogelijk, en uiteindelijk slagvlucht.
Insecten hebben sterk ontwikkelde zintuigen. Zij kunnen bijvoorbeeld een paar samengestelde ogen bezitten, alsmede verschillende craniale ocelli, of enkelvoudige ogen. Het samengestelde oog bestaat uit honderden afzonderlijke facetten, of delen. Elk facet wijst in een andere richting. Een afzonderlijk facet geeft informatie over de kleur en de intensiteit van het licht, maar levert geen volledig beeld. Samen vormen de talrijke facetten echter een gecombineerd, mozaïekbeeld van de wereld. Samengestelde ogen zijn bijzonder doeltreffend voor het zien van voorwerpen dichtbij; het zicht op afstand is minder goed. Het grootste voordeel van samengestelde ogen is dat zij veranderingen in het gezichtsveld veel sneller kunnen registreren dan ogen met lenzen. Dit is bijzonder belangrijk voor het waarnemen van beweging, alsook voor de snelle manoeuvres die tijdens de vlucht nodig zijn. Veel insecten hebben ook goed ontwikkelde oren. Sommige soorten hebben ook een buitengewoon vermogen om chemische stoffen te detecteren. Dit is vooral het geval bij soorten die chemische signalen, feromonen genaamd, gebruiken om een seksuele partner op te sporen. De feromonen worden uitgezonden door ontvankelijke vrouwtjes en opgepikt door mannetjes, die ze gebruiken om potentiële partners te lokaliseren.
Insecten ademen via het tracheeënstelsel, dat eerder is beschreven. Door de beperkingen op de verspreiding van gas in de trachea, zijn insecten beperkt tot een relatief kleine omvang. Het uitscheidingssysteem van insecten bestaat uit structuren die bekend staan als Malpighian tubules. De geslachten zijn gescheiden bij insecten, en de bevruchting gebeurt inwendig bij de meeste soorten.
De variatie in ontwikkelingspatronen van insecten is uitzonderlijk groot. De meeste insecten doorlopen verschillende stadia alvorens de uiteindelijke volwassen vorm te bereiken. Insecten kunnen worden beschreven als hemimetabolisch of holometabolisch. Bij de hemimetabolische vormen lijken de uitgebroede jongen vrij sterk op de volwassen dieren, hoewel zij seksueel onvolgroeid kunnen zijn en vleugels kunnen missen. Bij holometabolische insecten daarentegen is er een duidelijk larvenstadium dat in bijna alle opzichten sterk verschilt van het volwassen stadium: morfologie (vorm en structuur), dieet, en habitat. Bij holometabolische insecten zijn er gewoonlijk verschillende larvale stadia, gescheiden door vervellingen. Na een periode waarin de larve groeit, komt ze in een sessiele popfase waarin een dramatische metamorfose optreedt, en het insect uit de pop tevoorschijn komt met zijn volwassen vorm.
Zekere insectengroepen zijn zeer sociaal. Termieten en vele soorten Hymenoptera (mieren, wespen en bijen) zijn eusociaal, wat betekent dat hun kolonies een kaste (een segment van de populatie) omvatten die zich voortplant, alsmede een groot aantal individuen die dat niet doen. De evolutie van niet-reproducerende soorten lijkt een probleem te vormen omdat zij de natuurlijke selectie lijkt te trotseren, die de nadruk legt op de productie van nakomelingen. Directe voortplanting is echter niet de enige manier voor een individu om zijn genen door te geven. Omdat bijvoorbeeld de broers en zusters van een individu sommige van zijn genen delen, zal de bijdrage aan de voortbrenging van een groot aantal broers en zusters er ook toe leiden dat de genen van een individu in de populatie vertegenwoordigd zijn. Dit is wat zich voordoet bij de eusociale insecten. Bovendien verhogen ongewone gedragingen bij termieten (herhaalde inteeltcycli) en ongewone genetische systemen bij vliesvleugeligen (haplodiploïdie, waarbij de mannetjes van de soort haploïd zijn en de vrouwtjes diploïd) het aandeel van de genen die door broers en zussen worden gedeeld.
Insecten spelen vele vitale rollen in de instandhouding van ecologische systemen. Veel insecten fungeren als bestuivers voor hogere planten. Andere zijn belangrijk bij de afbraak. Veel soorten zijn plaagdieren of parasieten in de landbouw, en hebben een dramatische invloed op de mens. De fruitvlieg Drosophila melanogaster is een van de meest bestudeerde biologische organismen en dient als modelsoort voor studies op het gebied van genetica, ontwikkeling en evolutie.
Bekende insectengroepen zijn onder meer de Thysanura (zilvervisjes), Ephemeroptera (meivliegen), Odonata (libellen), Orthoptera (sprinkhanen, krekels, katydiden), Blattaria (kakkerlakken), Isoptera (termieten), Heteroptera (echte wantsen), Homoptera (cicaden en bladluizen), Coleoptera (kevers), Siphonaptera (vlooien), Diptera (vliegen), Lepidoptera (vlinders en motten), en Hymenoptera (mieren, bijen en wespen).
Subphylum Trilobita.
Het subphylum Trilobita omvat alleen uitgestorven soorten die in fossiele vorm zijn teruggevonden. De trilobieten waren een primitieve groep zeedieren die bijzonder talrijk was tijdens het Cambrium (570 miljoen jaar geleden) en het Ordovicium (505 miljoen jaar geleden). De groep stierf uit aan het eind van het Perm (286 miljoen jaar geleden). Trilobieten hadden afgeplatte, ovaalvormige lichamen. De meeste waren een paar centimeter lang, hoewel van één soort bekend is dat hij een lengte van 0,6 meter bereikte.
zie ook Phylogenetic Relationships of Major Groups.
Jennifer Yeh
Bibliografie
Blaney, Walter M. How Insects Live. Londen: Elsevier-Phaidon, 1976.
Brusca, Richard C., and Gary J. Brusca. Ongewervelde dieren. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1990.
Chapman, Reginald Frederick. The Insects: Structure and Function. New York: Cambridge University Press, 1998.
Corti, Walter Robert. Vlinders en Motten. New York: Odyssey Press, 1964.
Dunca, Winifred. Webs in the Wind: The Habits of Web-Weaving Spiders. New York: Ronald Press Company, 1949.
Evans, Arthur V. An Inordinate Fondness for Beetles. New York: Henry Holt and Company, 1996.
Foelix, Rainer F. Biology of Spiders. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1982.
Fortey, Richard A. Trilobite! An Eyewitness of Evolution. New York: Alfred Knopf, 2000.
Friedlander, Cecil Paul. De biologie van insecten. New York: Pica Press, 1977.
Gauld, Ian David, and Barry Bolton, eds. The Hymenoptera. New York: Oxford University Press, 1988.
Gould, James L., and William T. Keeton. Biological Science, 6th ed. New York: W. W. Norton and Co., 1996.
Hickman, Cleveland P., Larry S. Roberts, and Allan Larson. Animal Diversity. Dubuque, IA: Wm. C. Brown, 1994.
Holldobler, Bert, and Edward O. Wilson. De mieren. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1990.
Wade, Nicholas, ed. The Science Times Book of Insects. New York: Lyons Press, 1998.