Palm Morphology and Anatomy1

Palmen verschillen sterk van loofbomen (dicot) en naaldbomen (Gymnosperm) in hun algemene vorm en uitwendige structuur (morfologie) en in hun inwendige structuur (anatomie). Morfologie en anatomie bepalen hoe palmen groeien, functioneren, en reageren op externe en interne stressfactoren. Deze publicatie geeft een basisbegrip van hoe palmen zijn opgebouwd.

Stammen

Stammen (stammen) van palmen variëren aanzienlijk in afmetingen en uiterlijk tussen soorten, maar over het algemeen zijn ze cilindrisch tot enigszins taps en soms bollend van vorm (Figuur 1). Het oppervlak kan glad tot uiterst ruw en knobbelig zijn en kan voorzien zijn van scherpe stekels. Sommige soorten vertonen opvallende en vaak aantrekkelijke bladlittekens op hun stengels, dat wil zeggen punten waar de bladeren aan de stengel vastzaten. De afstand tussen deze bladlittekens (internodiën) is een functie van de groeisnelheid van de stam. Jongere palmen produceren de langste internodiën, die sterk in lengte afnemen naarmate de palm rijper wordt.

Stammen van jonge palmen (palmen die hun maximale diameter nog niet hebben bereikt) worden zeer langzaam lang, waarbij de diameter met elk nieuw blad toeneemt. Het resultaat is dat de stamvoeten van palmen V-vormig zijn, waarbij de punt van de V overeenkomt met het vroegste stengelweefsel van de zaailing (figuur 2). Zodra een jonge palmstengel zijn maximale diameter heeft bereikt, begint een aanzienlijke verticale verlenging van de stengel, waarna een verdere vergroting van de stamdiameter in wezen ophoudt. De zwelling aan de basis van de stengel die bij volwassen exemplaren van sommige soorten wordt waargenomen, is meestal het gevolg van nieuwe wortelontwikkeling binnen de stengel, hoewel ook de vergroting van parenchymcellen of de afzetting van lignine tot deze zwelling kunnen bijdragen.

Palmen kunnen enkelstammig of meerstammig (clustering) zijn als gevolg van vertakking vanuit okselknoppen laag op de stam. Slechts enkele soorten (b.v. Hyphaene spp.) vertakken zich stelselmatig vanuit de lucht.

Palmstelen worden gekenmerkt door het hebben van een enkel apicaal meristeem of groeipunt, dat ook wel knop of hart wordt genoemd. Alle nieuwe bladeren en bloemen ontwikkelen zich vanuit de apicale meristeem (figuur 3). Het wordt omgeven door de bladbasissen, en bij soorten met een kroonsteel bevindt het zich dicht bij het raakvlak tussen kroonsteel en stengel. Palmen hebben geen laterale meristemen of vasculair cambium, die bij dicotten en naaldbomen intern extra xyleem en extern floëem en schors produceren. Het afsterven van de apicale meristeem in een palm leidt tot het afsterven van die stam bij geclusterde soorten en tot het afsterven van de hele palm bij soorten met één stam. Het betekent ook dat stengelwonden, die bij dicot bomen uiteindelijk gecompartimenteerd en overgroeid zouden worden, bij palmen permanent zijn.

Anatomisch gezien zijn palmenstammen typisch voor monocots, met xyleem (watergeleidend weefsel) en floëem (koolhydraatgeleidend weefsel) beperkt tot vaatbundels die verspreid liggen over de centrale cilinder van de stam. Bij de meeste soorten zijn deze bundels geconcentreerd bij de periferie van de stengel (figuur 4). Zij worden afgewisseld door een matrix van dunwandige ongedifferentieerde parenchymcellen. Tomlinson (1990) beschrijft palmbomen als palen van gewapend beton, met de vaatbundels als de stalen staven en de parenchymcellen als het beton. De vezelcellen naast het floëem in de vaatbundels blijven hun leven lang lignine en cellulose afzetten, waardoor de oudste delen van de palmenstam worden verstevigd. In stengels van dicotten en naaldbomen sterven de xyleemvaten af en verliezen hun inhoud voordat ze functioneel worden als watervoerend weefsel, en er wordt voortdurend nieuw floëem aangemaakt om het oude te vervangen. Het xyleem, het floëem en zelfs de parenchymcellen van de palmstengel blijven echter gedurende het hele leven van de palm in leven, wat bij sommige soorten honderden jaren kan duren (Tomlinson en Huggett 2012). Aan de buitenkant van de centrale cilinder bevindt zich een gebied van sclerified weefsel dat bekend staat als de cortex en een zeer dunne epidermis, die soms gezamenlijk worden aangeduid als de “pseudobark.”

Wortels

Palmwortels verschillen sterk van die van loof- en naaldbomen doordat ze allemaal adventief zijn, ontspruitend uit een gebied van de stam dat de wortelinitiatiezone wordt genoemd. Palmwortels ontspruiten uit het buitenste deel van de centrale cilinder, waar zij zich verbinden met de vaatbundels in de stam. Tijdens hun groei kan het volume van de nieuwe wortels de cortex en de pseudobastaar dwingen zich te splitsen en uit de basis van de stam te komen (Figuur 5). Als nieuwe wortels zich bovengronds ontwikkelen en in contact komen met droge lucht, zal hun ontwikkeling worden stopgezet totdat gunstiger omstandigheden worden aangetroffen. Als grond of mulch rond luchtwortelinitiatieven wordt gestort, zullen zij hun groei tot in de grond hervatten. Palmwortels komen op hun maximale diameter te voorschijn, en de diameter zal niet verder toenemen. Sommige primaire wortels kunnen naar beneden groeien, maar de meeste groeien zijwaarts en strekken zich bij grote exemplaren uit tot 50 ft. of meer vanaf de stam. Als primaire wortels worden doorgesneden, kunnen zij zich van achter de snede vertakken, maar de resulterende wortels zullen primair zijn in hun grootte en morfologie. Secundaire, tertiaire en zelfs vierde-orde wortels zijn verhoudingsgewijs kleiner in diameter en lengte, zijn kortlevend, en groeien vaak omhoog naar het bodemoppervlak. Dit zijn de wortels die water en voedingsstoffen opnemen. Gespecialiseerde wortels, pneumatoforen genaamd, kunnen bij sommige soorten letterlijk omhoog en uit de grond groeien (bijv. Phoenix spp.). Palmwortels hebben geen wortelharen zoals dicot wortels. Omdat ze geen cambium hebben, kunnen wortels van aangrenzende palmen niet enten, zoals dat wel kan bij dicot bomen.

Bladeren

Het gedeelte van de palm waar de bladeren zich bevinden, wordt de kroon of het bladerdak genoemd. Palmbladeren zijn over het algemeen van drie types. Geveerde of veerachtige bladeren hebben volledig van elkaar gescheiden blaadjes die loodrecht aan de rachis, een verlengstuk van de bladsteel in het bladblad, zijn bevestigd (figuur 6). Een voorbeeld van een palmsoort met geveerde bladeren is de kokospalm. Bij handvormige palmen (waaierpalmen) zijn de aangrenzende blaadjes of bladsegmenten over een deel of het grootste deel van hun lengte zijdelings met elkaar verbonden. Ze ontspringen uit één enkel punt aan de top van de bladsteel, die vaak een gespecialiseerd uitsteeksel heeft dat de hastula wordt genoemd. Washingtoniapalmen zijn typische handvormige palmen. Costapalmate bladeren houden het midden tussen geveerde en handvormige bladeren, waarbij het blad over het geheel genomen rond tot ovaal van vorm is. De blaadjes zijn voor een deel of het grootste deel van hun lengte met elkaar verbonden, maar zitten vast langs een costa, die een verlengstuk is van de bladsteel in het blad. Sabal-soorten hebben costapalmate bladeren. Enkele andere bladvormen kunnen ook bij palmen voorkomen. Sommige Chamaedorea soorten hebben tweelobbige of tweelobbige bladeren, terwijl Caryota soorten tweelobbige bladeren hebben. Palmbladeren zijn meestal V-vormig in dwarsdoorsnede met de middennerf aan de top van de V. Palmbladeren met rechtopstaande V-vormige blaadjes worden induplicaat genoemd, terwijl die met een omgekeerde V-vorm reduplicaat worden genoemd.

Palmbladeren hebben doorgaans bladstelen van verschillende lengte, maar sommige Copernicia-soorten hebben geen bladsteel. Alle palmbladeren zijn met een uitlopende bladvoet aan de stam bevestigd. Bij sommige palmen (b.v. Roystonea spp., Dypsis spp, enz.) zijn de bladbasissen buisvormig en wikkelen zich om elkaar heen, waardoor een gladde, stengelachtige structuur wordt gevormd die kroonsteel wordt genoemd.

Bloemen

Bij de meeste palmsoorten ontstaan de bloeistengels (bloeiwijzen) in de bladoksels, maar bij de soorten met een kroonsteel komen de bloeiwijzen uit de stengel net onder de basis van de kroonsteel (Figuur 7). Bij enkele hapaxanthische (palmen die na de bloei afsterven) soorten, zoals Arenga en Caryota, ontwikkelen zich bloeiwijzen uit okselknoppen over de hele lengte van de steel, zodra de palm van een vegetatieve naar een reproductieve staat is overgegaan. Bij andere hapaxanthische palmen, zoals Corypha of Metroxylon soorten, is de bloeiwijze eindstandig en bevindt zij zich boven het bladerdak (Figuur 8). In ontwikkeling zijnde bloeiwijzen zijn gewoonlijk omhuld door een beschermend schutblad, prophyl genaamd. De primaire stengel van de bloeiwijze wordt de steel genoemd, met de eerste- en tweede-orde takken die respectievelijk de rachis en de rachilla worden genoemd. Zowel mannelijke als vrouwelijke bloemen komen voor bij eenhuizige palmen, terwijl tweehuizige palmen alleen mannelijke bloemen of alleen vrouwelijke bloemen bezitten.

Palmvruchten worden botanisch geclassificeerd als steenvruchten en hebben één of meer steenachtige zaden die bedekt zijn met een vlezig, melig of vezelig mesocarp en een dun oppervlakkig epicarp. Het mesocarp van sommige soorten (b.v. Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea, enz.) bevat naaldvormige calciumoxalaatkristallen die zeer irriterend zijn voor de blootgestelde huid. De steenachtige buitenlaag van het zaad staat bekend als het endocarpium, dat het voedselopslagweefsel (endosperm) en het embryo omsluit.

Tomlinson, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Oxford, UK: Clarendon Press.

Tomlinson, P. B., and B. A. Huggett. 2012. “Cell Longevity and Sustained Primary Growth in Palm Stems.” Amer. J. Bot. 99: 1891-1902.

Het Institute of Food and Agricultural Sciences (IFAS) is een Equal Opportunity Institution die gemachtigd is om onderzoek, educatieve informatie en andere diensten alleen te leveren aan personen en instellingen die functioneren met non-discriminatie met betrekking tot ras, geloofsovertuiging, huidskleur, religie, leeftijd, handicap, geslacht, seksuele geaardheid, burgerlijke staat, nationale herkomst, politieke opvattingen of gelieerdheid. Voor meer informatie over het verkrijgen van andere UF/IFAS Extension-publicaties kunt u contact opnemen met het UF/IFAS Extension-kantoor van uw district.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Samenwerkend. Nick T. Place, decaan voor UF/IFAS Extension.