Pees

Tendon

Details

Identifiers

Latin

tendo

MeSH

D013710

TH

H3.03.00.0.00020

FMA

Anatomische terminologie

Een pees of pees is een taaie band van vezelig bindweefsel die spieren met bot verbindt en bestand is tegen spanning.

Pezen zijn vergelijkbaar met ligamenten; beide zijn gemaakt van collageen. Ligamenten verbinden het ene bot met het andere, terwijl pezen spieren met bot verbinden.

Structuur

Histologisch gezien bestaan pezen uit dicht, regelmatig bindweefsel. De belangrijkste cellulaire component van pezen zijn gespecialiseerde fibroblasten, tenocyten genaamd. Tenocyten synthetiseren de extracellulaire matrix van pezen, overvloedig in dicht opeengepakte collageenvezels. De collageenvezels liggen parallel aan elkaar en zijn georganiseerd in fascikels. Individuele fascikels zijn begrensd door het endotendineum, dat een delicaat los bindweefsel is met dunne collageenfibrillen en elastische vezels. Groepen van fascikels worden begrensd door het epitenon, een omhulsel van dicht, onregelmatig bindweefsel. De gehele pees wordt omsloten door een fascie. De ruimte tussen de fascie en het peesweefsel is opgevuld met het paratenon, een vettig areolair weefsel. Normale gezonde pezen zijn verankerd aan het bot door de vezels van Sharpey.

Extracellulaire matrix

De droge massa van normale pezen, die 30-45% van hun totale massa uitmaakt, is opgebouwd uit:

• 60-85% collageen
  • 60-80% collageen I
  • 0-10% collageen III
  • 2% collageen IV
  • kleine hoeveelheden collagenen V, VI, en anderen
• 15-40% niet-collageenhoudende extracellulaire matrixcomponenten, waaronder:
  • 3% kraakbeenoligomere matrixeiwit,
  • 1-2% elastine,
  • 1-5% proteoglycanen,
  • 0.2% anorganische componenten zoals koper, mangaan, en calcium.

Terwijl collageen I het grootste deel van het collageen in de pees uitmaakt, zijn er veel minder belangrijke collagenen aanwezig die een vitale rol spelen bij een goede ontwikkeling en functie van de pees. Deze omvatten collageen van type II in de kraakbenige zones, collageen van type III in de reticulinevezels van de vaatwanden, collageen van type IX, collageen van type IV in de keldermembranen van de haarvaten, collageen van type V in de vaatwanden, en collageen van type X in het gemineraliseerde vezelkraakbeen nabij het raakvlak met het bot.

Ultrastructuur en collageensynthese

Collageenvezels smelten samen tot macroaggregaten. Na afscheiding uit de cel, gesplitst door procollageen N- en C-proteasen, verzamelen de tropocollageenmoleculen zich spontaan tot onoplosbare fibrillen. Een collageenmolecule is ongeveer 300 nm lang en 1-2 nm breed, en de diameter van de gevormde fibrillen kan variëren van 50-500 nm. In pezen, assembleren de fibrillen dan verder om fascikels te vormen, die ongeveer 10 mm lang zijn met een diameter van 50-300 μm, en uiteindelijk tot een peesvezel met een diameter van 100-500 μm.

Het collageen in pezen wordt bijeengehouden door proteoglycaan (een verbinding bestaande uit een eiwit gebonden aan glycosaminoglycaangroepen, vooral aanwezig in bindweefsel) componenten waaronder decorine en, in samengedrukte gebieden van de pees, aggrecan, die in staat zijn om zich op specifieke plaatsen aan de collageenfibrillen te binden. De proteoglycanen zijn verweven met de collageenfibrillen – hun glycosaminoglycaan(GAG)-zijketens hebben meervoudige interacties met het oppervlak van de fibrillen – waaruit blijkt dat de proteoglycanen structureel belangrijk zijn in de onderlinge verbinding van de fibrillen. De belangrijkste GAG-componenten van de pees zijn dermatansulfaat en chondroïtinesulfaat, die associëren met collageen en betrokken zijn bij het fibrilvormingsproces tijdens de peesontwikkeling. Dermatansulfaat zou verantwoordelijk zijn voor de vorming van associaties tussen de fibrillen, terwijl chondroïtinesulfaat meer betrokken zou zijn bij het bezetten van het volume tussen de fibrillen om ze gescheiden te houden en vervorming tegen te gaan. De dermatan sulfaat zijketens van decorine aggregeren in oplossing, en dit gedrag kan helpen bij de assemblage van de collageen fibrillen. Wanneer decorinemoleculen aan een collageenfibril gebonden zijn, kunnen hun dermatansulfaatketens zich uitbreiden en zich associëren met andere dermatansulfaatketens op decorine die aan afzonderlijke fibrillen gebonden is, waardoor interfibrillaire bruggen ontstaan en uiteindelijk parallelle uitlijning van de fibrillen wordt veroorzaakt.

Tenocyten

De tenocyten produceren de collageenmoleculen, die zich aan de uiteinden en aan de zijkanten aggregeren om collageenfibrillen te vormen. Fibrilbundels zijn georganiseerd om vezels te vormen met de langgerekte tenocyten dicht opeengepakt tussen hen. Er is een driedimensionaal netwerk van celprocessen geassocieerd met collageen in de pees. De cellen communiceren met elkaar door middel van gap junctions, en deze signalering geeft hen het vermogen om te detecteren en te reageren op mechanische belasting.

Bloedvaten kunnen zichtbaar zijn binnen de endotendon parallel lopend aan collageenvezels, met af en toe vertakkende transversale anastomosen.

De interne pees bulk wordt verondersteld geen zenuwvezels te bevatten, maar het epitenon en paratenon bevatten zenuwuiteinden, terwijl Golgi peesorganen aanwezig zijn op de kruising tussen pees en spier.

De lengte van de pees varieert in alle grote groepen en van persoon tot persoon. De peeslengte is in de praktijk de beslissende factor voor de werkelijke en potentiële spieromvang. Bijvoorbeeld, als alle andere relevante biologische factoren gelijk zijn, zal een man met een kortere pees en een langere bicepsspier een groter potentieel voor spiermassa hebben dan een man met een langere pees en een kortere spier. Succesvolle bodybuilders zullen over het algemeen kortere pezen hebben. Omgekeerd, in sporten waarbij atleten moeten uitblinken in acties zoals rennen of springen, is het gunstig om een langer dan gemiddelde achillespees en een kortere kuitspier te hebben.

De peeslengte wordt bepaald door genetische aanleg, en het is niet aangetoond dat deze toeneemt of afneemt in reactie op de omgeving, in tegenstelling tot spieren, die verkort kunnen worden door trauma, onevenwichtig gebruik en een gebrek aan herstel en stretching. RAT

Functies

Van oudsher worden pezen beschouwd als een mechanisme waarmee spieren zich verbinden met bot, maar ook met de spieren zelf, en dat functioneert om krachten over te brengen. Door deze verbinding kunnen pezen de krachten tijdens de voortbeweging passief moduleren, waardoor zij voor extra stabiliteit zorgen zonder actief te hoeven werken. De laatste twee decennia is echter veel onderzoek verricht naar de elastische eigenschappen van sommige pezen en hun vermogen om als veren te fungeren. Niet alle pezen moeten dezelfde functionele rol vervullen, waarbij sommige vooral de ledematen positioneren, zoals de vingers bij het schrijven (positionele pezen) en andere fungeren als veren om de voortbeweging efficiënter te maken (energie-opslagpezen). Energieopslagpezen kunnen energie opslaan en met hoge efficiëntie terugwinnen. Bijvoorbeeld, tijdens een menselijke pas strekt de achillespees zich uit als het enkelgewricht dorsiflexeert. Tijdens het laatste deel van de pas, als de voet plantair-gerokken wordt (met de tenen naar beneden), komt de opgeslagen elastische energie vrij. Bovendien, omdat de pees rekt, kan de spier functioneren met minder of zelfs geen verandering in lengte, waardoor de spier meer kracht kan genereren.

De mechanische eigenschappen van de pees zijn afhankelijk van de diameter en oriëntatie van de collageenvezels. De collageenfibrillen zijn evenwijdig aan elkaar en dicht opeen gepakt, maar vertonen een golfachtig uiterlijk door vlakke golvingen, of plooien, op een schaal van enkele micrometers. In pezen hebben de collageenvezels enige flexibiliteit door de afwezigheid van hydroxyproline- en proline-residuen op specifieke plaatsen in de aminozuursequentie, waardoor andere conformatievormen zoals bochten of interne lussen in de drievoudige helix kunnen worden gevormd en plooien ontstaan. De plooien in de collageenfibrillen zorgen ervoor dat de pezen een zekere flexibiliteit en een geringe drukstijfheid hebben. Bovendien, omdat de pees een multi-strengs structuur is die bestaat uit vele gedeeltelijk onafhankelijke fibrillen en fascikels, gedraagt hij zich niet als een enkele staaf, en deze eigenschap draagt ook bij tot zijn flexibiliteit.

De proteoglycan componenten van pezen zijn ook belangrijk voor de mechanische eigenschappen. Terwijl de collageenfibrillen de pezen bestand maken tegen trekspanning, zorgen de proteoglycanen ervoor dat ze bestand zijn tegen drukspanning. Deze moleculen zijn zeer hydrofiel, wat betekent dat zij een grote hoeveelheid water kunnen absorberen en daardoor een hoog zwellingspercentage hebben. Aangezien zij niet-covalent aan de fibrillen gebonden zijn, kunnen zij reversibel associëren en dissociëren, zodat de bruggen tussen de fibrillen kunnen worden gebroken en opnieuw gevormd. Dit proces kan ertoe bijdragen dat de fibril onder spanning kan uitrekken en in diameter afneemt. De proteoglycanen kunnen echter ook een rol spelen bij de trekeigenschappen van de pees. De structuur van pees is in feite een vezelcomposietmateriaal, opgebouwd als een reeks hiërarchische niveaus. Op elk niveau van de hiërarchie worden de collageeneenheden aan elkaar gebonden door hetzij collageencrosslinks, hetzij proteoglycanen, om een structuur te creëren die in hoge mate bestand is tegen trekbelasting. Gebleken is dat de rek en de vervorming van de collageenfibrillen alleen veel geringer zijn dan de totale rek en vervorming van de gehele pees bij dezelfde hoeveelheid belasting, hetgeen aantoont dat de proteoglycaanrijke matrix ook vervorming moet ondergaan, en dat verstijving van de matrix optreedt bij hoge reksnelheden. Deze vervorming van de niet-collageenhoudende matrix treedt op in alle niveaus van de peeshiërarchie, en door de organisatie en structuur van deze matrix te moduleren, kunnen de verschillende mechanische eigenschappen, vereist door verschillende pezen, bereikt worden. Het is aangetoond dat energie-opslag pezen gebruik maken van significante hoeveelheden glijden tussen fascikels om de hoge rek eigenschappen die ze nodig hebben mogelijk te maken, terwijl positionele pezen meer vertrouwen op het glijden tussen collageenvezels en fibrillen. Recente gegevens suggereren echter dat energie-opslag pezen ook fascikels kunnen bevatten die gedraaid zijn, of spiraalvormig, van aard – een regeling die zeer gunstig zou zijn voor het verstrekken van het veer-achtige gedrag dat nodig is in deze pezen.

Mechanica

Pezen zijn visco-elastische structuren, dat wil zeggen dat ze zowel elastisch als viskeus gedrag vertonen. Wanneer pezen worden uitgerekt, vertonen zij een typisch “zacht weefsel”-gedrag. De kracht-extensie, of spanning-rek kromme begint met een zeer lage stijfheid, wanneer de plooistructuur recht wordt en de collageenvezels zich richten, wat wijst op een negatieve Poisson’s ratio in de vezels van de pees. Meer recent hebben in vivo (via MRI) en ex vivo (via mechanische beproeving van diverse kadaverpezen) uitgevoerde proeven aangetoond dat gezonde pezen zeer anisotroop zijn en in sommige vlakken een negatieve Poisson’s ratio (auxetisch) vertonen wanneer zij tot 2% in hun lengte worden uitgerekt, d.w.z. binnen hun normale bewegingsbereik. Na dit “teengebied” wordt de structuur aanzienlijk stijver, en vertoont zij een lineaire spanning-rekcurve totdat zij begint te bezwijken. De mechanische eigenschappen van pezen lopen sterk uiteen, omdat zij zijn afgestemd op de functionele eisen van de pees. De pezen die energie opslaan zijn elastischer, of minder stijf, zodat zij gemakkelijker energie kunnen opslaan, terwijl de stijvere positionele pezen iets visco-elastischer zijn, en minder elastisch, zodat zij een fijnere controle over de beweging kunnen bieden. Een typische energieopslagpees zal bezwijken bij een rek van ongeveer 12-15% en een spanning in de orde van 100-150 MPa, hoewel sommige pezen aanzienlijk rekbaarder zijn dan dit, bijvoorbeeld de oppervlakkige digitale buigpees bij het paard, die meer dan 20% rekt tijdens het galopperen. Positiepezen kunnen bezwijken bij spanningen van 6-8%, maar kunnen moduli hebben in de orde van 700-1000 MPa.

Er zijn verschillende studies die hebben aangetoond dat pezen reageren op veranderingen in mechanische belasting met groei- en remodeleringsprocessen, net als botten. In het bijzonder toonde een studie aan dat het niet gebruiken van de achillespees bij ratten resulteerde in een afname van de gemiddelde dikte van de collageenvezelbundels waaruit de pees bestaat. Bij mensen bleek uit een experiment waarbij mensen werden blootgesteld aan een gesimuleerde microzwaartekrachtomgeving dat de stijfheid van de pezen aanzienlijk afnam, zelfs wanneer van de proefpersonen werd verlangd dat zij ontspanningsoefeningen uitvoerden. Deze effecten hebben implicaties op gebieden variërend van de behandeling van bedlegerige patiënten tot het ontwerpen van meer effectieve oefeningen voor astronauten.

Genezing

De pezen in de voet zijn zeer complex en ingewikkeld. Daarom is het genezingsproces van een gebroken pees lang en pijnlijk. De meeste mensen die niet binnen de eerste 48 uur na de blessure medische hulp krijgen, zullen last krijgen van ernstige zwelling, pijn en een branderig gevoel op de plaats waar de blessure is opgetreden.

Men dacht dat pezen geen matrix turnover konden ondergaan en dat tenocyten niet in staat waren tot herstel. Sindsdien is echter aangetoond dat tenocyten in de pees gedurende de gehele levensduur van een persoon actief matrixcomponenten synthetiseren en dat enzymen zoals matrixmetalloproteïnasen (MMP’s) de matrix kunnen afbreken. Pezen zijn in staat te genezen en te herstellen van verwondingen in een proces dat wordt gestuurd door de tenocyten en hun omringende extracellulaire matrix.

De drie belangrijkste stadia van peesgenezing zijn ontsteking, herstel of proliferatie, en remodellering, die verder kan worden onderverdeeld in consolidatie en maturatie. Deze stadia kunnen elkaar overlappen. In het eerste stadium worden ontstekingscellen zoals neutrofielen gerekruteerd op de plaats van het letsel, samen met erytrocyten. Monocyten en macrofagen worden binnen de eerste 24 uur gerekruteerd, en fagocytose van necrotisch materiaal op de plaats van het letsel vindt plaats. Na het vrijkomen van vasoactieve en chemotactische factoren, worden angiogenese en de proliferatie van tenocyten geïnitieerd. Tenocyten verplaatsen zich vervolgens naar de plaats en beginnen collageen III te synthetiseren. Na een paar dagen begint het herstel- of proliferatiestadium. In dit stadium zijn de tenocyten betrokken bij de synthese van grote hoeveelheden collageen en proteoglycanen op de plaats van het letsel, en de niveaus van GAG en water zijn hoog. Na ongeveer zes weken begint de remodelleringsfase. Het eerste deel van deze fase is consolidatie, die duurt van ongeveer zes tot tien weken na het letsel. In deze periode neemt de synthese van collageen en GAG’s af en neemt ook de cellulariteit af, aangezien het weefsel vezeliger wordt als gevolg van een verhoogde productie van collageen I en de fibrillen zich in de richting van de mechanische spanning gaan richten. De laatste rijpingsfase treedt op na tien weken, en in die periode neemt de crosslinking van de collageenfibrillen toe, waardoor het weefsel stijver wordt. Geleidelijk, over ongeveer een jaar, verandert het weefsel van vezelig in littekenachtig.

Matrix metalloproteïnasen (MMP’s) spelen een zeer belangrijke rol bij de afbraak en remodellering van het ECM tijdens het genezingsproces na een peesblessure. Bepaalde MMP’s, waaronder de MMP-1, MMP-2, MMP-8, MMP-13 en MMP-14, hebben collagenase-activiteit, wat betekent dat zij, in tegenstelling tot veel andere enzymen, in staat zijn collageen I-fibrillen af te breken. De afbraak van collageenfibrillen door de MMP-1 en de aanwezigheid van gedenatureerd collageen zijn factoren waarvan wordt aangenomen dat ze de ECM van de pees verzwakken en de kans op het ontstaan van een nieuwe scheur doen toenemen. Als reactie op herhaalde mechanische belasting of letsel, kunnen cytokines vrijkomen door tenocyten en het vrijkomen van MMPs induceren, wat degradatie van de ECM veroorzaakt en leidt tot recidiverend letsel en chronische tendinopathieën.

Er zijn diverse andere moleculen betrokken bij peesherstel en -regeneratie. Er zijn vijf groeifactoren waarvan is aangetoond dat zij aanzienlijk worden gestimuleerd en actief zijn tijdens de genezing van de pezen: insuline-achtige groeifactor 1 (IGF-I), van bloedplaatjes afgeleide groeifactor (PDGF), vasculaire endotheliale groeifactor (VEGF), basis fibroblast groeifactor (bFGF), en transformerende groeifactor beta (TGF-β). Deze groeifactoren hebben alle een verschillende rol tijdens het genezingsproces. IGF-1 verhoogt de productie van collageen en proteoglycaan tijdens de eerste fase van de ontsteking, en PDGF is ook aanwezig tijdens de eerste fasen na de blessure en bevordert de synthese van andere groeifactoren samen met de synthese van DNA en de proliferatie van peescellen. Van de drie isovormen van TGF-β (TGF-β1, TGF-β2, TGF-β3) is bekend dat zij een rol spelen bij wondgenezing en littekenvorming. Van VEGF is bekend dat het angiogenese bevordert en de proliferatie en migratie van endotheelcellen induceert, en er is aangetoond dat VEGF-mRNA samen met collageen-I-mRNA tot expressie komt op de plaats van peesletsels. Bone morphogenetic proteins (BMPs) zijn een subgroep van de TGF-β superfamilie die zowel bot- en kraakbeenvorming als weefseldifferentiatie kunnen induceren, en BMP-12 heeft specifiek aangetoond de vorming en differentiatie van peesweefsel te beïnvloeden en fibrogenese te bevorderen.

Effecten van activiteit op genezing

In diermodellen zijn uitgebreide studies uitgevoerd om de effecten van mechanische belasting in de vorm van activiteitenniveau op peesletsel en genezing te onderzoeken. Terwijl rek de genezing kan verstoren tijdens de initiële ontstekingsfase, is aangetoond dat gecontroleerde beweging van de pezen na ongeveer een week na een acute blessure kan helpen om de synthese van collageen door de tenocyten te bevorderen, wat leidt tot een verhoogde treksterkte en diameter van de genezen pezen en minder verklevingen dan pezen die geïmmobiliseerd zijn. Bij chronische peesletsels is ook aangetoond dat mechanische belasting de proliferatie van fibroblasten en de synthese van collageen stimuleert, samen met een nieuwe uitlijning van collageen, die allemaal herstel en remodellering bevorderen. Om de theorie dat beweging en activiteit de genezing van pezen bevorderen verder te ondersteunen, is aangetoond dat immobilisatie van de pezen na een blessure vaak een negatief effect heeft op de genezing. Bij konijnen vertoonden geïmmobiliseerde collageen fascikels een verminderde treksterkte, en immobilisatie resulteert ook in lagere hoeveelheden water, proteoglycanen, en collageen crosslinks in de pezen.

Er zijn verschillende mechanotransductiemechanismen voorgesteld als reden voor de respons van tenocyten op mechanische kracht die hen in staat stelt hun genexpressie, eiwitsynthese, en celfenotype te veranderen, en uiteindelijk veranderingen in de peesstructuur te veroorzaken. Een belangrijke factor is de mechanische vervorming van de extracellulaire matrix, die het actine cytoskelet kan beïnvloeden en daardoor de celvorm, motiliteit en functie kan beïnvloeden. Mechanische krachten kunnen worden overgebracht door focale adhesieplaatsen, integrines, en cel-cel juncties. Veranderingen in het actine-cytoskelet kunnen integrines activeren, die “outside-in” en “inside-out” signalering tussen de cel en de matrix bewerkstelligen. G-eiwitten, die intracellulaire signaalcascades induceren, kunnen ook belangrijk zijn, en ionenkanalen worden geactiveerd door uitrekking om ionen zoals calcium, natrium of kalium de cel binnen te laten.

Samenleving en cultuur

Zeenwortel werd in pre-industriële tijdperken op grote schaal gebruikt als een taaie, duurzame vezel. Sommige specifieke toepassingen omvatten het gebruik van pees als draad voor het naaien, het bevestigen van veren aan pijlen (zie fletch), het vastmaken van gereedschapsbladen aan schachten, enz. Het wordt ook aanbevolen in overlevingsgidsen als een materiaal waarvan sterk koord kan worden gemaakt voor voorwerpen als vallen of levende structuren. Tendon moet op specifieke manieren worden behandeld om voor deze doeleinden nuttig te kunnen zijn. Inuit en andere circumpolaire volkeren gebruikten pees als het enige touwmateriaal voor alle huishoudelijke doeleinden, bij gebrek aan andere geschikte vezelbronnen in hun ecologische leefgebieden. De elastische eigenschappen van bepaalde pezen werden ook gebruikt in samengestelde gebogen bogen die favoriet waren bij de steppe-nomaden van Eurazië en de inheemse Amerikanen. Het eerste steenwerpgeschut maakte ook gebruik van de elastische eigenschappen van pezen.

Speen is om drie redenen een uitstekend koordmateriaal: Het is extreem sterk, het bevat natuurlijke lijm, en het krimpt als het droogt, waardoor de noodzaak voor knopen wegvalt.

Culinair gebruik

Tendon (in het bijzonder runderpees) wordt in sommige Aziatische keukens als voedsel gebruikt (vaak geserveerd in yum cha of dim sum restaurants). Een populair gerecht is suan bao niu jin, waarbij de pees in knoflook wordt gemarineerd. Het is ook soms te vinden in het Vietnamese noedelgerecht phở.

Klinische betekenis

Letsel

Pezen zijn onderhevig aan vele soorten letsel. Er zijn verschillende vormen van tendinopathieën of peesletsels ten gevolge van overbelasting. Dit soort letsels leidt meestal tot ontsteking en degeneratie of verzwakking van de pezen, wat uiteindelijk kan leiden tot een peesruptuur. Tendinopathieën kunnen worden veroorzaakt door een aantal factoren die verband houden met de extracellulaire matrix (ECM) van de pees, en hun classificatie is moeilijk geweest omdat hun symptomen en histopathologie vaak gelijkaardig zijn.

De eerste categorie van tendinopathie is paratenonitis, wat verwijst naar ontsteking van het paratenon, of paratendineuze vel gelegen tussen de pees en zijn schede. Tendinose verwijst naar een niet-inflammatoire beschadiging van de pees op cellulair niveau. De afbraak wordt veroorzaakt door schade aan collageen, cellen en de vasculaire componenten van de pees, en is bekend om te leiden tot scheuring. Waarnemingen van pezen die een spontane breuk hebben ondergaan, hebben de aanwezigheid aangetoond van collageenfibrillen die niet in de juiste parallelle oriëntatie liggen of niet uniform zijn in lengte of diameter, samen met afgeronde tenocyten, andere celafwijkingen, en de ingroei van bloedvaten. Andere vormen van tendinose die niet tot een breuk hebben geleid, vertonen eveneens degeneratie, desoriëntatie en verdunning van de collageenfibrillen, samen met een toename van de hoeveelheid glycosaminoglycanen tussen de fibrillen. De derde is paratenonitis met tendinose, waarbij combinaties van paratenonontsteking en peesdegeneratie beide aanwezig zijn. De laatste is tendinitis, wat verwijst naar degeneratie met ontsteking van de pees alsook vasculaire disruptie.

Tendinopathieën kunnen worden veroorzaakt door verschillende intrinsieke factoren, waaronder leeftijd, lichaamsgewicht en voeding. De extrinsieke factoren zijn vaak gerelateerd aan sport en omvatten overmatige krachten of belasting, slechte trainingstechnieken, en omgevingsomstandigheden.

Andere dieren

In sommige organismen, waaronder vogels en ornithische dinosauriërs, kunnen delen van de pees verbeend raken. In dit proces infiltreren osteocyten in de pees en leggen bot aan, zoals ze dat zouden doen in sesamoidebotten zoals de knieschijf. Bij vogels komt peesverbening vooral voor in de achterpoot, terwijl bij ornithische dinosauriërs verbeende axiale spierpezen een rasterwerk vormen langs de neurale en haemale stekels op de staart, vermoedelijk ter ondersteuning.

Zie ook

Wikimedia Commons heeft media die gerelateerd zijn aan Tendons.

• Aponeurose
• Kraakbeen
• Chordae tendineae
• Lijst van spieren van het menselijk lichaam
• Tendon sheath