7.2.1.5 Wad Medani Virus
Geschiedenis. Het Wad Medani virus (WMV) werd oorspronkelijk geïsoleerd door R.M. Taylor en collega’s uit Rhipicephalus sanguineus (familie Ixodidae, subfamilie Rhipicephalinae) teken, verzameld bij schapen in de buurt van het dorp Wad Medani (Soedan, Afrika) in november 1952. Op basis van zijn serologische eigenschappen werd WMV ingedeeld bij de Kemerovo-antigene groep (familie Reoviridae, genus Orbivirus).1,2 Later werden meer dan 20 stammen van WMV geïsoleerd uit andere tekensoorten: Hyalomma asiaticum (Centraal-Azië); H. anatolicum (Iran, Pakistan); H. marginatum (India); Amblyomma cajennense (Jamaica); Rh. Microplus, voorheen Boophilus microplus) (Maleisië); en Rh. guilhoni en Rh. evertsi (familie Ixodidae, subfamilie Rhipicephalinae) (beide soorten aangetroffen in Soedan, Egypte, Senegal, India, Pakistan, Iran, en Jamaica).1,3
Taxonomie. Het genoom van de orbivirussen bestaat uit 10 segmenten dsRNA, die coderen voor zeven structurele (VP1-VP7) en vier niet-structurele (NS1-NS4) eiwitten.4 Wetenschappers hebben de sequentie vastgesteld van het genoom van stam LEIV-8066Tur (GenBank ID, KJ425426-35), geïsoleerd uit H. asiaticum teken in het district Baharly, Turkmenistan. Het meest conservatieve eiwit van de orbivirussen is een RdRp (Pol, VP1). Een vergelijking van de volledige VP1 aminozuursequenties van WMV met die van andere door teken overgebrachte orbivirussen bracht een 54% identiteit aan het licht. Een fylogenetische analyse op basis van een vergelijking van de volledige VP1 (Pol), VP3 (T2), en VP7 (T13) aminozuursequenties van de orbivirussen wordt gepresenteerd in figuur 7.1. De belangrijkste antigene determinanten van orbivirussen bevinden zich op drie eiwitten van de buitenste en binnenste lagen van het capside. De meest uiteenlopende zijn de VP2- en VP5-eiwitten. Het VP2-eiwit vormt de buitenste laag van de capsid en bevat de belangrijkste neutraliserende en receptor-bindende plaatsen. Bovendien is het VP2-eiwit een van de virulentiefactoren van de orbivirussen. De overeenkomst van de VP2-aminozuursequenties van WMV met die van andere door teken overgebrachte arbovirussen is 26-30%. De overeenkomst van het VP5 eiwit van WMV met dat van andere door teken overgebrachte orbivirussen is gemiddeld 45%. Van de structurele eiwitten is VP3 (T2), dat de binnenste laag van het capside vormt, het meest conservatief. Het VP7 eiwit (T13) is betrokken bij de virus-cel interactie en is, net als het VP2 eiwit, één van de virulentiefactoren, die met name de infectiviteit van de virion bepaalt. In een intact virion zijn de antigene epitopen VP7 (T13) verborgen en kunnen derhalve niet door neutraliserende antilichamen worden geblokkeerd. VP7 (T13) heeft groeps- en soortspecifieke antigene determinanten. De overeenkomst van de VP7 (T13) aminozuursequenties van WMV met die van door muggen overgebrachte orbivirussen is 46%, en met die van door teken overgebrachte virussen is 67%.
Genomisch segment 9 van de orbivirussen codeert voor het virale enzym VP6 (Hel), dat een RNA-bindende en helicase-activiteit bezit. De overeenkomst van VP6 (Hel) van WMV met dat van andere door teken overgebrachte orbivirussen ligt tussen 36-38%. Aangetoond is dat segment 9 van GIV, BAKV en BTV een extra ORF bevat die codeert voor een eiwit, VP6a of NS4 genaamd, met een onbekende functie. Evenals andere door teken overgedragen orbivirussen codeert WMV ook voor de VP6a ORF. Opgemerkt zij dat, hoewel de aminozuursequenties VP6a van GIV, BAKV en WMV een geringe mate van overeenkomst vertonen (20-30%), zij even groot zijn (195 aa) en twee gesloten startcodons hebben. De lengte van VP6a ORF in door teken overgedragen arbovirussen is bijna twee keer zo groot als die van BTV.5 De fylogenetische analyse in figuur 7.1, een analyse gebaseerd op een vergelijking van structurele en niet-structurele eiwitten van de orbivirussen, laat zien dat de topologie van WMV op de boom de classificatie van het virus in antigenische groep B van het genus Orbivirus bevestigt.
Epizootiologie. Antilichamen tegen WMV zijn gevonden bij kamelen en buffels.1 Twee stammen van het Seletar virus, dat nauw verwant is aan WMV, werden door A. Rudnik geïsoleerd uit B. microplus teken, verzameld in het Seletar gebied van Singapore in januari 1961. Omdat B. microplus een teek is die slechts één gastheer heeft en zijn hele leven op één gastheer doorbrengt, lijkt transovariële transmissie noodzakelijk te zijn voor het behoud van de viruspopulatie.5,6 Veertien WMV-stammen werden geïsoleerd tijdens virologische monitoring van verschillende ecosystemen in Noord-Eurazië: 10 stammen in Turkmenistan,7-11 2 in Kazachstan,12-16 1 in Tadzjikistan, en 1 in Armenië.17In Turkmenistan werden alle WMV-stammen geïsoleerd uit H. asiaticum-teken, die verzameld werden bij schapen en kamelen in het district Ýolöten van de provincie Mary (in semi-aride landschappen) of in het district Baharly van de provincie Ahal (in aride landschappen) in 1972, 1973 en 1981.7-10 In Kazachstan werden twee stammen geïsoleerd uit H. asiaticum in aride landschappen van het district Balkhash (provincie Almaty) in 1977. Het aandeel besmette teken werd geschat op 0,094%.12-16 In Tadzjikistan werd één stam WMV geïsoleerd uit H. anatolicum teken. Deze teken maakten 76,5% uit van alle parasieten in dit gebied, en het percentage besmette H. anatolicum teken bedroeg 0,002%.17,19 In het droge klimaat van het zuidelijke deel van Tadzjikistan kunnen zich in de loop van het jaar één of twee generaties parasieten ontwikkelen. WMV werd geïsoleerd uit hongerige, overwinterde imago’s die transstadiale overdracht van het virus vertoonden.13,17 Experimentele infectie van kalveren heeft aangetoond dat het niveau van WMV viremie voldoende is om H. anatolicum larven te infecteren, die het virus vervolgens overdragen op imago’s die activiteit en stabiliteit verschaffen voor de natuurlijke foci van WMV.20 De immuniteit tegen WMV bij de menselijke bevolking in het zuiden van Tadzjikistan bedraagt 7,8-10,3%, terwijl deze in de noordelijke provincies niet meer dan 2,1% bedraagt.20,21 In Transkaukasië werd WNV geïsoleerd uit H. asiaticum teken die in 1985 werden verzameld in de buurt van Nakhichevan, Azerbeidzjan.18 De resultaten van de isolatie van WMV in Kazachstan, Centraal-Azië en Transkaukasië wijzen erop dat H. asiaticum en H. anatolicum teken de belangrijkste rol spelen bij het in stand houden van natuurlijke haarden van het virus in weidebiocenoses en in aride en semi-aride landschappen.
Epidemiologie. Er zijn geen aanwijzingen dat WMV pathogeen is voor de mens.