Tijdens de zomer van 1963, toen ik zes jaar oud was, reisde mijn familie van ons huis in Philadelphia naar Los Angeles om de familie van mijn moeder te bezoeken. Ik kende mijn grootmoeder al goed: zij hielp mijn moeder met de zorg voor mijn tweelingbroers, die slechts 18 maanden jonger waren dan ik, en mij. Als ze niet bij ons was, woonde mijn grootmoeder bij haar moeder, die ik die zomer voor het eerst ontmoette. Ik kom uit een langlevende familie. Mijn grootmoeder werd geboren in 1895 en haar moeder in de jaren 1860; beiden leefden bijna 100 jaar. We verbleven enkele weken bij de twee matriarchen. Door hun verhalen leerde ik over mijn wortels en waar ik thuishoorde in een sociaal netwerk van vier generaties. Hun herinneringen brachten me persoonlijk in contact met het leven aan het eind van de Burgeroorlog en in de tijd van de Wederopbouw, met de uitdagingen waarmee mijn voorouders werden geconfronteerd en de manieren waarop ze volhardden.
Mijn verhaal is niet uniek. Ouderen spelen een cruciale rol in menselijke samenlevingen over de hele wereld, door wijsheid over te brengen en sociale en economische steun te bieden aan de gezinnen van hun kinderen en grotere verwantengroepen. In onze moderne tijd leven mensen routinematig lang genoeg om grootouders te worden. Maar dat is niet altijd zo geweest. Wanneer werden grootouders algemeen, en hoe beïnvloedde hun alomtegenwoordigheid de menselijke evolutie?
Onderzoek dat mijn collega’s en ik hebben verricht, wijst uit dat individuen op grootouderleeftijd relatief recent in de menselijke prehistorie algemeen werden, en dat deze verandering ongeveer gelijktijdig plaatsvond met culturele verschuivingen in de richting van duidelijk modern gedrag – inclusief een afhankelijkheid van verfijnde, op symbolen gebaseerde communicatie van het soort dat kunst en taal onderbouwt. Deze bevindingen suggereren dat het ouder worden ingrijpende gevolgen had voor de bevolkingsgrootte, de sociale interacties en de genetica van vroegmoderne menselijke groepen en kan verklaren waarom zij succesvoller waren dan archaïsche mensen, zoals de Neandertalers.
Live Fast, Die Young
De eerste stap om uit te vinden wanneer grootouders een vaste waarde werden in de samenleving is het beoordelen van de typische leeftijdsverdeling van vroegere bevolkingen – hoeveel procent bestond uit kinderen, volwassenen in de vruchtbare leeftijd en ouders van die jongere volwassenen? Het reconstrueren van de demografie van oude bevolkingen is echter een lastige zaak. Zo zijn er bijvoorbeeld nooit hele populaties bewaard gebleven in het fossielenbestand. In plaats daarvan hebben paleontologen de neiging om fragmenten van individuen terug te vinden. Bovendien werden vroege mensen niet noodzakelijkerwijs even snel volwassen als moderne mensen. In feite verschillen de rijpingsgraden zelfs tussen hedendaagse menselijke populaties. Maar een handvol vindplaatsen heeft een zodanig groot aantal menselijke fossielen in dezelfde sedimentlagen opgeleverd, dat wetenschappers met zekerheid de leeftijd bij overlijden van de overblijfselen kunnen vaststellen – wat van groot belang is om de samenstelling van een prehistorische groep te begrijpen.
Een rotsschuilplaats in de stad Krapina in Kroatië, ongeveer 40 kilometer ten noordwesten van de stad Zagreb, is zo’n vindplaats. Meer dan een eeuw geleden heeft de Kroatische paleontoloog Dragutin Gorjanovic´-Kramberger daar de fragmentarische overblijfselen opgegraven en beschreven van misschien wel 70 Neandertaler individuen, waarvan de meeste afkomstig waren uit een laag die ongeveer 130.000 jaar geleden is gedateerd. Het grote aantal fossielen dat dicht bij elkaar is gevonden, de blijkbaar snelle accumulatie van de sedimenten op de vindplaats en het feit dat sommige van de overblijfselen onderscheidende, genetisch bepaalde kenmerken gemeen hebben, wijzen erop dat de botten van Krapina bij benadering de overblijfselen zijn van één enkele populatie Neandertalers. Zoals zo vaak in het fossielenbestand zijn de best bewaarde overblijfselen in Krapina de tanden, omdat het hoge mineraalgehalte van tanden deze beschermt tegen afbraak. Gelukkig zijn tanden ook een van de beste skeletelementen om de leeftijd bij overlijden te bepalen, wat wordt bereikt door het analyseren van oppervlakteslijtage en leeftijdgerelateerde veranderingen in hun interne structuur.
In 1979, voordat ik mijn onderzoek naar de evolutie van grootouders begon, publiceerde Milford H. Wolpoff van de Universiteit van Michigan een artikel, gebaseerd op gebitsresten, waarin werd geschat hoe oud de Neandertalers van Krapina waren toen ze stierven. Molaren komen achtereenvolgens door. Gebruikmakend van een van de snelste doorbraakschema’s die bij moderne mensen zijn waargenomen, schatte Wolpoff dat de eerste, tweede en derde kies van de Neandertalers doorbraken op leeftijden die rond de zes, twaalf en vijftien jaar lagen. Slijtage door kauwen stapelt zich in een gestaag tempo op gedurende het leven van een individu, dus wanneer de tweede kies doorkomt, heeft de eerste al zes jaar slijtage achter de rug, en wanneer de derde doorkomt, heeft de tweede al drie jaar slijtage achter de rug.
Achteruit werkend kan men bijvoorbeeld afleiden dat een eerste kies met 15 jaar slijtage toebehoorde aan een 21-jarige Neandertaler, een tweede kies met 15 jaar slijtage aan een 27-jarige en een derde kies met 15 jaar slijtage aan een 30-jarige. (Deze schattingen hebben een onzekerheid van plus of min één jaar.) Deze op slijtage gebaseerde seriëringsmethode voor het bepalen van de leeftijd bij overlijden, een aanpassing van een techniek die in 1963 door tandonderzoeker A.E.W. Miles werd ontwikkeld, werkt het best bij monsters met grote aantallen jonge dieren, die Krapina in overvloed heeft. De methode verliest aan nauwkeurigheid wanneer ze wordt toegepast op het gebit van oudere individuen, waarvan de tandkronen te zeer zijn afgesleten om betrouwbaar te kunnen worden beoordeeld en in sommige gevallen zelfs volledig kunnen zijn geërodeerd.
Wolpoffs werk wees erop dat de Neandertalers van Krapina jong stierven. In 2005, enkele jaren nadat ik met mijn onderzoek naar de evolutie van een lange levensduur was begonnen, besloot ik dit monster opnieuw te bekijken met een nieuwe aanpak. Ik wilde er zeker van zijn dat we geen oudere individuen zouden missen ten gevolge van de inherente beperkingen van seriëring op basis van slijtage. Met Jakov Radovˇcic´ van het Kroatisch Natuurhistorisch Museum in Zagreb, Steven A. Goldstein, Jeffrey A. Meganck en Dana L. Begun, toen allen in Michigan, en studenten van de Central Michigan University, werkte ik aan de ontwikkeling van een nieuwe niet-destructieve methode – met behulp van hoge-resolutie driedimensionale microcomputed tomography (μCT) – om opnieuw te bepalen hoe oud de Krapina individuen waren toen ze stierven. Specifiek keken we naar de mate van ontwikkeling van een type weefsel binnen de tand genaamd secundair dentine; het volume van secundair dentine neemt toe met de leeftijd en biedt een manier om te beoordelen hoe oud een individu was bij overlijden wanneer de tandkroon te versleten is om een goede indicator te zijn.
Onze eerste bevindingen, aangevuld met scans van het Max Planck Instituut voor Evolutionaire Antropologie in Leipzig, bevestigden de resultaten van Wolpoff en valideerden de op slijtage gebaseerde seriëringsmethode: de Krapina Neandertalers hadden een opmerkelijk hoog sterftecijfer; niemand overleefde ouder dan 30 jaar. (Dit wil niet zeggen dat Neandertalers over het algemeen nooit ouder werden dan 30 jaar. Enkele individuen van andere sites dan Krapina waren rond de 40 toen ze stierven.)
Naar hedendaagse maatstaven is het sterftepatroon van Krapina onvoorstelbaar. Immers, voor de meeste mensen is de leeftijd van 30 de bloei van het leven. En jager-verzamelaars leefden in het recente verleden ouder dan 30. Toch zijn de Krapina Neandertalers niet uniek onder de vroege mensen. De weinige andere menselijke fossiele vindplaatsen waar grote aantallen individuen bewaard zijn gebleven, zoals de ongeveer 600.000 jaar oude Sima de los Huesos vindplaats in Atapuerca, Spanje, vertonen vergelijkbare patronen. De Sima de los Huesos-mensen hadden een zeer hoog sterftecijfer onder jonge en jongvolwassenen: niemand overleefde ouder dan 35 jaar en slechts weinigen leefden zelfs nog zo lang. Het is mogelijk dat catastrofale gebeurtenissen of de bijzondere omstandigheden waaronder de overblijfselen fossiliseerden, op de een of andere manier selecteerden tegen het behoud van oudere individuen op deze plaatsen. Maar de brede overzichten van de menselijke fossielen – inclusief het materiaal van deze ongewoon rijke vindplaatsen en andere vindplaatsen met minder individuen – die mijn collega’s en ik hebben uitgevoerd, geven aan dat jong sterven de regel was, niet de uitzondering. Om de woorden van de Britse filosoof Thomas Hobbes te parafraseren: het leven in de prehistorie was echt smerig, wreed en kort.
Opkomst van de grootouders
Deze nieuwe μct-benadering heeft het potentieel om een beeld met hoge resolutie te geven van de leeftijden van oudere individuen in andere fossiele menselijke populaties. Maar een paar jaar geleden, voordat we op deze techniek stuitten, waren Sang-Hee Lee van de Universiteit van Californië, Riverside, en ik klaar om te beginnen met het zoeken naar bewijs voor veranderingen in de levensduur in de loop van de menselijke evolutie. Wij wendden ons tot de beste benadering die op dat ogenblik beschikbaar was: seriatie op basis van slijtage.
Wij stonden echter voor een ontzagwekkende uitdaging. De meeste menselijke fossielen komen niet van vindplaatsen, zoals Krapina, waar zoveel individuen bewaard zijn gebleven dat de overblijfselen kunnen worden beschouwd als een afspiegeling van hun grotere populaties. En hoe kleiner het aantal gelijktijdige individuen dat op een vindplaats wordt gevonden, hoe moeilijker het is om betrouwbaar in te schatten hoe oud de leden waren toen ze stierven, vanwege de statistische onzekerheden die gepaard gaan met kleine steekproeven.
Maar we realiseerden ons dat we de vraag wanneer grootouders algemeen begonnen te worden op een andere manier konden beantwoorden. In plaats van te vragen hoe lang individuen leefden, vroegen we hoeveel van hen oud werden. Dat wil zeggen, in plaats van ons te concentreren op absolute leeftijden, berekenden we relatieve leeftijden en vroegen we welk deel van de volwassenen overleefde tot de leeftijd waarop men voor het eerst grootouder zou kunnen worden. Ons doel was het evalueren van veranderingen in de evolutionaire tijd in de verhouding tussen oudere en jongere volwassenen – de zogenaamde OY-verhouding. Bij primaten, waaronder tot voor kort ook de mens, komt de derde kies uit op ongeveer hetzelfde moment dat een individu volwassen wordt en de voortplantingsleeftijd bereikt. Op basis van gegevens van Neandertalers en hedendaagse jager-verzamelaars concludeerden wij dat fossiele mensen hun derde kies kregen en hun eerste kind kregen rond hun 15e. En we beschouwden het dubbele van die leeftijd als het begin van grootouderschap – net zoals sommige vrouwen vandaag de dag op 15-jarige leeftijd kunnen bevallen en die vrouwen grootmoeder kunnen worden als hun eigen kinderen 15 jaar oud worden en zich voortplanten.
Voor onze doeleinden kwalificeerde dus elk archaïsch individu dat 30 jaar of ouder werd geacht als een oudere volwassene – iemand die oud genoeg was om grootouder te zijn geworden. Maar het mooie van de OY ratio benadering is dat, ongeacht of de rijping plaatsvond op 10, 15 of 20 jaar, het aantal oudere en jongere individuen in een steekproef niet zou worden beïnvloed omdat het begin van de oudere volwassenheid dienovereenkomstig zou veranderen. En omdat we de fossielen alleen in deze twee brede categorieën wilden plaatsen, konden we grote aantallen kleinere fossiele monsters in onze analyse opnemen zonder ons zorgen te maken over onzekerheden in absolute leeftijden.
We berekenden de OY-ratio’s voor vier grote aggregaten van fossiele monsters van in totaal 768 individuen over een periode van drie miljoen jaar. Eén groep bestond uit latere australopithecines – de primitieve verwanten van “Lucy”, die van drie miljoen tot 1,5 miljoen jaar geleden in Oost-Afrika en Zuid-Afrika leefden. Een andere groep bestond uit vroege leden van ons geslacht, de Homo, van over de hele wereld, die tussen twee miljoen en 500.000 jaar geleden leefden. De derde groep bestond uit de Europese Neandertalers van 130.000 tot 30.000 jaar geleden. En de laatste bestond uit moderne Europeanen uit de vroege Boven-Paleolithische periode, die tussen ongeveer 30.000 en 20.000 jaar geleden leefden en verfijnde culturele overblijfselen achterlieten.
Hoewel wij verwachtten stijgingen in levensduur in de loop van de tijd te vinden, waren wij onvoorbereid op hoe opvallend onze resultaten zouden blijken te zijn. We zagen een kleine trend van toegenomen levensduur in de tijd bij alle monsters, maar het verschil tussen vroegere mensen en de moderne mensen van het Boven-Paleolithicum was een dramatische vervijfvoudiging van de OY ratio. Zo waren er voor elke 10 jongvolwassen Neandertalers die tussen de leeftijd van 15 en 30 jaar stierven, slechts vier oudere volwassenen die de leeftijd van 30 jaar overleefden; daarentegen waren er voor elke 10 jongvolwassenen in de Europese sterfteverdeling van het Opper-Paleolithicum, 20 potentiële grootouders. Omdat we ons afvroegen of het grote aantal begravingen in het Opper-Paleolithicum een verklaring zou kunnen zijn voor het grote aantal oudere volwassenen in die steekproef, hebben we onze Opper-Paleolithische steekproef opnieuw geanalyseerd, waarbij we alleen gebruik maakten van de resten die niet begraven waren. Maar we kregen vergelijkbare resultaten. De conclusie was onontkoombaar: de overlevingskansen van volwassenen stegen zeer laat in de evolutie van de mens.
Biologie of cultuur?
Nu Lee en ik hadden vastgesteld dat het aantal potentiële grootouders op een bepaald punt in de evolutie van de anatomisch moderne mens sterk toenam, hadden we een andere vraag voor ons liggen: Wat was het dat deze verandering teweegbracht? Er waren twee mogelijkheden. Ofwel was een lange levensduur een van de constellaties van genetisch bepaalde eigenschappen die de anatomisch moderne mens biologisch onderscheidde van zijn voorgangers, ofwel kwam dit niet samen met het ontstaan van de moderne anatomie en was het in plaats daarvan het resultaat van een latere verschuiving in gedrag. De anatomisch moderne mens is niet op het evolutionaire toneel verschenen met de kunst en het geavanceerde wapentuig die de cultuur van het Opper-Paleolithicum kenmerken. Zij ontstonden lang vóór die Boven-Paleolithische Europeanen, meer dan 100.000 jaar geleden, en gedurende het grootste deel van die tijd gebruikten zij en hun anatomisch archaïsche tijdgenoten de Neandertalers dezelfde, eenvoudiger Midden-Paleolithische technologie. (Leden van beide groepen schijnen vóór het Boven-Paleolithicum te hebben getobd met het maken van kunst en verfijnde wapens, maar deze tradities waren vluchtig vergeleken met de alomtegenwoordige en blijvende tradities die kenmerkend zijn voor die latere periode). Hoewel onze studie aantoonde dat een grote toename van het aantal grootouders uniek was voor de anatomisch moderne mens, kon zij op zichzelf geen onderscheid maken tussen de biologische verklaring en de culturele verklaring, omdat de moderne mensen die wij onderzochten zowel anatomisch als gedragsmatig modern waren. Kunnen we de levensduur terugvoeren op vroegere anatomisch moderne mensen die nog niet gedragsmatig modern waren?
Om deze vraag te beantwoorden, analyseerden Lee en ik Midden-Paleolithische mensen van vindplaatsen in West-Azië die dateren tussen ongeveer 110.000 en 40.000 jaar geleden. Onze steekproef omvatte zowel Neandertalers als moderne mensen, allen geassocieerd met dezelfde relatief eenvoudige artefacten. Deze benadering stelde ons in staat de OY-verhoudingen te vergelijken van twee biologisch verschillende groepen (veel geleerden beschouwen hen als aparte soorten) die in dezelfde regio leefden en dezelfde culturele complexiteit hadden. Wij ontdekten dat de Neandertalers en de moderne mensen uit West-Azië statistisch identieke OY-verhoudingen hadden, waardoor de mogelijkheid werd uitgesloten dat een biologische verschuiving de oorzaak was van de toename in overlevingskansen van volwassenen bij de Europeanen uit het Boven-Paleolithicum. Beide West-Aziatische groepen hadden ruwweg gelijke verhoudingen tussen oudere en jongere volwassenen, waardoor hun OY-verhoudingen tussen die van de Neandertalers en de vroegmoderne mensen uit Europa lagen.
Vergeleken met de Europese Neandertalers, is een veel groter deel van de West-Aziatische Neandertalers (en moderne mensen) grootouders geworden. Dit is niet onverwacht – de meer gematigde omgeving van West-Azië zou veel gemakkelijker zijn geweest om in te overleven dan de barre ecologische omstandigheden van Europa in de ijstijd. Maar als de meer gematigde omgeving van West-Azië een verklaring is voor de hoge overlevingskansen van volwassenen in het Midden-Paleolithicum, dan is de levensverwachting van de Europeanen in het Boven-Paleolithicum nog indrukwekkender. Ondanks het feit dat zij in veel hardere omstandigheden leefden, hadden de OY-ratio’s van de Opper-Paleolithische Europeanen meer dan het dubbele van die van de Midden-Paleolithische moderne mensen.
Senior Moments
We weten niet precies wat die Opper-Paleolithische Europeanen cultureel gingen doen waardoor zoveel meer van hen op hogere leeftijd konden leven. Maar er kan geen twijfel over bestaan dat deze verhoogde overlevingskansen voor volwassenen zelf verstrekkende gevolgen hadden. Zoals Kristen Hawkes van de Universiteit van Utah, Hillard Kaplan van de Universiteit van New Mexico en anderen hebben aangetoond in hun studies van verschillende hedendaagse jager-verzamelaars groepen, dragen grootouders routinematig economische en sociale middelen bij aan hun nakomelingen, waardoor zowel het aantal nakomelingen dat hun kinderen kunnen krijgen als de overlevingskansen van hun kleinkinderen toenemen. Grootouders versterken ook complexe sociale banden, zoals mijn grootmoeder deed door verhalen over voorouders te vertellen die mij in verband brachten met andere familieleden van mijn generatie.
Oogouders geven ook andere soorten culturele kennis door, van milieukennis (welke soorten planten giftig zijn of waar water te vinden is tijdens een droogteperiode, bijvoorbeeld) tot technologische kennis (hoe een mand te vlechten of een stenen mes te knippen, misschien). Meerderjarige families hebben meer leden om belangrijke lessen te leren. Zo heeft de levensduur vermoedelijk de accumulatie en overdracht van informatie tussen de generaties bevorderd, waardoor de vorming van ingewikkelde verwantschapssystemen en andere sociale netwerken werd aangemoedigd.
Een toename van de levensduur zou zich ook hebben vertaald in een toename van de bevolkingsomvang, doordat een leeftijdsgroep werd toegevoegd die er in het verleden niet was en die nog steeds vruchtbaar was. En grote bevolkingen zijn belangrijke aanjagers van nieuw gedrag. In 2009 publiceerden Adam Powell van het University College London en zijn collega’s een artikel in Science waaruit blijkt dat bevolkingsdichtheid een belangrijke rol speelt bij de instandhouding van culturele complexiteit. Zij en vele andere onderzoekers stellen dat grotere bevolkingsaantallen de ontwikkeling bevorderden van uitgebreide handelsnetwerken, complexe samenwerkingssystemen en materiële uitingen van individuele en groepsidentiteit (sieraden, bodypaint, enzovoort). In dat licht bezien, lijken de kenmerkende eigenschappen van het Boven-Paleolithicum wel eens het gevolg te kunnen zijn geweest van een toenemende bevolkingsomvang.
Een toenemende bevolkingsomvang zou onze voorouders ook op een andere manier hebben beïnvloed: door het tempo van de evolutie te versnellen. Zoals John Hawks van de Universiteit van Wisconsin-Madison heeft benadrukt, betekenen meer mensen meer mutaties en kansen voor voordelige mutaties om door populaties te gaan als hun leden zich voortplanten. Deze trend kan een nog opvallender effect hebben gehad op recente mensen dan op die van het Boven-Paleolithicum, en heeft de dramatische bevolkingsgroei verergerd die 10.000 jaar geleden gepaard ging met de domesticatie van planten.
De relatie tussen het overleven van volwassenen en het ontstaan van verfijnde nieuwe culturele tradities was vrijwel zeker een positief terugkoppelingsproces. Aanvankelijk een bijproduct van een of andere culturele verandering, werd de levensduur een voorwaarde voor de complexe gedragingen die de moderniteit aangeven. Deze innovaties bevorderden op hun beurt het belang en de overlevingskansen van oudere volwassenen, wat leidde tot de bevolkingsexpansies die zulke ingrijpende culturele en genetische gevolgen hadden voor onze voorgangers. Ouder en wijzer, inderdaad.