Discussion of Phylogenetic Relationships
Wat de bestaande gewervelde dieren betreft, is de belangrijkste vraag of lampreien de zustergroep vormen van de gnathostomes, dan wel die van de hagfishes. In het laatste geval zou er geen reden zijn om een onderscheid te maken tussen de Vertebrata en de Craniata, zoals dat vroeger werd gedaan. Hoewel er goede bewijzen zijn voor de zustergroep lampreys-gnathostomes, wordt de theorie dat de cyclostomes (lampreys, slijmprikken) een clade vormen nog steeds gesteund door een aantal zoölogen. Gezien het grote aantal anatomische, fysiologische en moleculaire gegevens die thans beschikbaar zijn om deze theorieën te toetsen, mag men in de nabije toekomst een definitieve aanwijzing verwachten (voor bespreking, zie Craniata).
De vraag naar de verwantschappen van de talrijke uitgestorven gewervelde groepen is daarentegen nog lang niet opgelost. Dit betreft vooral de paleozoïsche taxa die vroeger werden aangeduid als “ostracodermen”; dat wil zeggen, gepantserde kaakloze craniaten, die waarschijnlijk gewervelde dieren zijn en die nu worden beschouwd als allen nauwer verwant aan de gnathostomes dan aan lampreys.
In het grootste deel van de negentiende eeuw werden de toen bekende “ostracodermen” (d.w.z. de Heterostraci en Osteostraci) beschouwd als beenvissen, totdat Cope (1889) voorstelde om ze met lampreien en slijmprikken op te nemen in het taxon Agnatha (“kaakloze”). In het begin van de twintigste eeuw toonden Kiaer (1924) en Stensiö (1927) aan dat de Anaspida en Osteostraci met lampreien een mediane, dorsaal geplaatste “neusvleugel” delen (in feite een nasohypophysiale opening) en stelden voor deze drie groepen op te nemen in een clade Cephalaspidomorphi. Bovendien stelde Stensiö (1927) voor om de slijmprikken af te leiden van de Heterostraci en met hen te groeperen in de Pteraspidomorphi. In die tijd werden de Agnatha echter beschouwd als een clade, waarvan de zustergroep de Gnathostomata was, zoals geïllustreerd door het diagram van Stensiö (1927):
Deze theorie impliceerde de diphyletische oorsprong van de Recente “cyclostomes” (slijmprikken en lampreien). Hoewel zij de monofylie van de Cephalaspidomorphi aanvaardden, verwierpen de meeste paleontologen die van de Pteraspidomorphi (waartoe ook de slijmprikken behoren). Tot in de jaren 1970 werd daarentegen algemeen aanvaard dat de Heterostraci nauwer verwant of voorouderlijk waren aan de gnathostomes, vooral omdat zij de specialisaties van de Cephalaspidomorphi misten en omdat zij gepaarde olfactorische capsules hadden, zoals de gnathostomes. Met de opkomst van de cladistiek, aan het eind van de jaren 1970 en in de jaren 1980, en naar aanleiding van Løvtrup’s (1977) suggestie dat de bestaande cyclostomen parafyletisch waren, werden een aantal bomen gepubliceerd, die alle de “ostracodermen” (en de Agnatha als geheel) als parafyletisch lieten zien. Al deze bomen impliceerden echter dat lampreien verschillende kenmerken hadden verloren, in het bijzonder de gepaarde vinnen, het gemineraliseerde skelet en de zintuiglijke lijnkanalen. Een belangrijke verandering was Gagnier’s (1993) eerste computer-gegenereerde boom, waarin deze omkeringen werden vermeden door alle “ostracodermen” te beschouwen als nauwer verwant aan de gnathostomes dan aan ofwel lampreys ofwel hagfishes. Verdere analyses (Forey & Janvier 1994, Janvier 1996b) bevestigden grotendeels de hogere mate van parsimonie van deze fylogenie. Hoewel er variaties zijn in de positie van bepaalde taxa, groeperen de Galeaspida en Osteostraci zich steeds samen met de Gnathostomes, terwijl de Astraspida, Eriptychiida, Arandaspida, en Heterostraci een clade vormen, de Pteraspidomorphi, zij het slecht ondersteund. Een van de consequenties van deze boom is, dat de dorsale nasohypophysiale opening (vroeger het kenmerk van de Cephalaspidomorphi) ofwel meer dan eens voorkwam, ofwel een algemeen kenmerk is van de Vertebrata.
In deze boom zijn vier fossiele groepen met een vraagteken gepositioneerd. In het geval van de Euconodonta, Anaspida en Pituriaspida is deze onzekerheid grotendeels te wijten aan de schaarste van de karakters die uit het materiaal beschikbaar zijn (in het bijzonder wat de inwendige anatomie betreft). In het geval van de Thelodonti is dit te wijten aan hun omstreden status, daar zij waarschijnlijk een parafyletische verzameling vormen van stam Heterostraci en mogelijk stamvormen van andere “ostracoderm” groepen, maar sommige auteurs beschouwen hen als een clade (zie Thelodonti pagina).