Flora Arthropoda jest największym i najbardziej zróżnicowanym w królestwie zwierząt. Obejmuje dobrze ponad milion opisanych gatunków. Stanowi to około trzech czwartych wszystkich znanych organizmów biologicznych, żyjących lub wymarłych. Niezliczone stawonogi pozostają nieopisane (jeszcze nie nazwane i nie zbadane), a rzeczywista liczba żyjących gatunków może wynosić nawet dziesięć milionów lub więcej. Niektóre z bardziej znanych stawonogów to owady, skorupiaki i pająki, a także skamieniałe trylobity. Stawonogi występują praktycznie w każdym znanym ekosystemie morskim (oceanicznym), słodkowodnym i lądowym, i różnią się ogromnie w swoich siedliskach, historiach życia i preferencjach żywieniowych.
Charakterystyka stawonogów
Pomimo niezwykłej różnorodności gatunków stawonogów, wszystkie dzielą się aspektami jednego podstawowego planu ciała. Wszystkie stawonogi posiadają sztywny egzoszkielet (szkielet zewnętrzny) składa się głównie z chityny . U niektórych gatunków, lipidy, białka i węglan wapnia mogą również wchodzić w skład egzoszkieletu. Szkielet zewnętrzny zapewnia organizmom ochronę, jak również wsparcie dla ciała. Jego ściany zapewniają kotwice do mocowania mięśni. Egzoszkielet jest niezdolny do wzrostu i jest wielokrotnie przebudowywany (zrzucany) w trakcie wzrostu zwierzęcia. Proces ten nazywany jest ekdezą. Molting pozwala na szybki wzrost, aż nowo wydzielony egzoszkielet hardens.
Arthropod ciała są podzielone na segmenty. Jednakże, liczba segmentów są czasami połączone w celu utworzenia zintegrowanych części ciała znane jako tagmata. Ten proces fuzji jest nazywany tagmosis. Głowa, tułów i odwłok są przykładami tagmata. Stawonogi mają również przydatki ze stawami (słowo „stawonóg” oznacza „złączone stopy”). U wczesnych, prymitywnych stawonogów, każdy segment ciała był związany z pojedynczą parą przydatków (przystawek). Jednak u większości gatunków niektóre wyrostki zostały zmodyfikowane w celu utworzenia innych struktur, takich jak aparat gębowy, czułki lub narządy rozrodcze. Wyrostki stawonogów mogą być albo biramous (rozgałęzione) lub uniramous (nierozgałęzione).
Niektóre stawonogi mają wysoko rozwinięte narządy zmysłu. Większość gatunków ma sparowane oczy złożone, a wiele z nich ma również szereg prostszych oczu zwanych okularami. Stawonogi mają otwarty układ krążenia (bez naczyń krwionośnych), który składa się z rury, która jest serce i otwarte hemocoel , coelom zwierzęcia, w którym krew baseny. Stawonogi mają również kompletne jelito z dwoma otworami, usta i anus.
Wymiana gazowa w azylu występuje na różne sposoby. Niektóre gatunki mają skrzela, podczas gdy inne zatrudniają tchawicy, lub płuc książki. Tchawicy układu oddechowego składa się z zewnętrznych otworów zwanych spiracles, które są połączone z systemem rozgałęzionych kanalików, które pozwalają gazów oddechowych, aby dotrzeć do tkanek wewnętrznych. Stawonogi charakteryzują się mózgiem, jak również pierścieniem nerwowym wokół obszaru gardła, w jamie ustnej. Podwójny przewód nerwowy rozciąga się ku tyłowi wzdłuż brzusznej powierzchni ciała, a każdy segment ciała jest związany z własnym zwojem nerwowym, czyli masą komórek nerwowych. U większości gatunków stawonogów płcie są rozdzielnopłciowe. Zapłodnienie zazwyczaj zachodzi wewnętrznie, a większość gatunków składa jaja. Podczas gdy niektóre gatunki wykazują bezpośredni rozwój, w którym jaja wykluwają się jako miniaturowe wersje dorosłych, inne gatunki przechodzą przez niedojrzałe stadium larwalne i przechodzą dramatyczną metamorfozę przed osiągnięciem postaci dorosłej.
Główne grupy stawonogów
Stawonogi są podzielone na cztery subphyla. Są to Chelicerata, Crustacea, Uniramia i Trilobita. Ostatnia składa się wyłącznie z form wymarłych.
Subphylum Chelicerata.
Chelicerates obejmują kraby podkowiaste, skorpiony, pająki, kleszcze, roztocza, pająki morskie i inne pokrewne gatunki. Charakteryzują się one obecnością dwóch tagmata (fused segmentów), cephalothorax (fused głowy i tułowia), i odwłok. Posiadają sześć par nierozgałęzionych wyrostków. Należą do nich para chelicerae , para pedipals i cztery pary legs.
Klasa Arachnida obejmuje skorpiony, pająki, kleszcze i roztocza. Istnieje ponad 100,000 opisanych gatunków w tej klasie. Większość z nich jest lądowa i większość występuje w dość ciepłych, suchych siedliskach. Pajęczaki, podobnie jak inne cheliceraty, mają sześć par przydatków. Pierwsza para, chelicerae, jest zwykle przystosowana do zabijania i zjadania ofiar. Druga para, pedipale, pełni funkcje czuciowe i może zawierać zarówno receptory wrażliwe na dotyk, jak i receptory wrażliwe na zmiany chemiczne. Ostatnie cztery pary wyrostków to odnóża kroczące. Pajęczaki mają dość proste oczy, które rejestrują jedynie zmiany w natężeniu światła. Spośród pajęczaków najbardziej zróżnicowane są pająki (należące do rzędu Araneae). Wszystkie pająki są zdolne do przędzenia pajęczyn za pomocą zmodyfikowanych wyrostków zwanych spinneretami. Znajdują się one w tylnej części odwłoka. Pajęczyny są wykorzystywane do różnych celów u różnych gatunków. U wielu z nich służą do chwytania ofiar i budowania gniazd. Pajęczyny mogą być nawet wykorzystywane do poruszania się, jak u tych gatunków, które tworzą spadochrony do łapania powietrza, umożliwiając im bezpieczne zejście. Wiele pająków posiada toksyczne trucizny służące do unieruchamiania ofiar lub do samoobrony; najsłynniejsza z nich to czarna wdowa. Pająki żerują głównie na owadach i z tego powodu są często ważne z ekologicznego punktu widzenia. Skorpiony (rząd Scorpiones) to pajęczaki charakteryzujące się parą pazurów i długim, złączonym ogonem z jadowitym żądłem na końcu. Kleszcze i roztocza (rząd Acari) są ektopasożytami. Wczepiają się w skórę kręgowców i żywią się krwią. Niektóre gatunki kleszczy przenoszą choroby, takie jak choroba z Lyme i gorączka plamista Gór Skalistych.
Klasa Merostomata obejmuje kraby podkowiaste. Kraby podkowiaste są niezwykle starożytną linią morską. Tylko pięć gatunków przetrwało do dnia dzisiejszego. Charakteryzują się one długim wyrostkiem zwanym telson, który wystaje z tylnego końca ciała, który jest używany w przerzucaniu zwierzęcia, gdy leży na jego pancerzu. Używają skrzeli książkowych do oddychania i na ogół żywią się małymi bezkręgowcami.
Klasa Pycnogonida składa się z pająków morskich. Istnieje 2,000 opisanych gatunków, z których wszystkie są morskie. Większość gatunków jest dość mała. Jak pająki, mają małe ciała z długimi nogami. Używają rozciągliwej wyrostka robaczkowego do wysysania substancji odżywczych z ciał miękkich bezkręgowców.
Podtyp Crustacea.
Podtyp Crustacea obejmuje homary, kraby, krewetki, pąkle i inne pokrewne organizmy. Istnieje około 40 000 opisanych gatunków. Większość z nich jest morska, ale są też przedstawiciele słodkowodnych i lądowych. W przeciwieństwie do innych stawonogów, egzoszkielet skorupiaków często zawiera węglan wapnia, który zapewnia im dodatkową sztywność. Skorupiaki mają zazwyczaj trzy tagmata: głowę, tułów i odwłok. Istnieją dwie pary czułków, skomplikowane narządy gębowe składające się z dwóch par szczęk (szczęki górne) i jednej pary żuchw (szczęki dolne) używanych do przetwarzania pokarmu, oraz szereg rozgałęzionych wyrostków. Wyrostki te są związane z tułowiem. Niektóre z nich funkcjonują jako odnóża, podczas gdy inne mogą być wyspecjalizowane do chwytania ofiar. Odwłok jest czasem wyposażony w swimmerety (małe odnóża pływne, które są również wykorzystywane do innych celów, w tym jako narządy kopulacyjne u samców i do noszenia jaj u samic) oraz ogon, który oprócz telsonu składa się ze zmodyfikowanych wyrostków. Niektóre gatunki skorupiaków mają dobrze rozwinięte systemy sensoryczne, w tym bardzo czułe oczy złożone na szypułkach, uszy, chemoreceptory smaku i/lub zapachu, telson i włoski lub szczecinki, które funkcjonują jako receptory dotyku. Skorupiaki mają szeroki wachlarz sposobów zdobywania pożywienia. Niektóre z nich są filtratorami, podczas gdy inne są padlinożercami lub drapieżnikami. U większości gatunków, płcie są rozdzielone. Niektóre gatunki przechodzą przez tak zwane stadium larwalne naupliusa przed metamorfozą w osobniki dorosłe, podczas gdy inne mają bezpośredni rozwój i omijają stadium larwalne. Skorupiaki używają skrzeli do wdychania i wydychania powietrza.
Klasa Branchiopoda obejmuje krewetki solankowe, pchły wodne i inne pokrewne grupy. Gatunki w tej klasie są na ogół małe i mają tendencję do życia w siedliskach słodkowodnych lub w słonych jeziorach. Większość gatunków ma dużą liczbę segmentów z minimalnym stopieniem segmentów, lub tagmiozą. Większość z nich to filtratorzy.
Klasa Maxillopoda obejmuje pąkle i grupy pokrewne. Maxillopoda mają głowę, tułów i odwłok wraz z telson wystający z tylnego końca ich ciała. Większość gatunków jest mała i odżywia się za pomocą szczęk. Pąkle, jednakże, są osiadłymi (nieruchomymi) filtratorami. Są one często widziane w dużych ilościach, zakotwiczone do struktur, takich jak dna statków lub mola.
Klasa Malacostraca ma ponad 20 000 gatunków i jest największą grupą w obrębie Crustacea. Większość gatunków jest morska, ale inne są słodkowodne lub lądowe. Największy rząd, Decapoda, obejmuje krewetki, kraby, raki i homary. Inne dobrze znane malakostracany to kryl, a także grupa lądowa – siewkowce. Malacostracans wykazują różnorodne strategie odżywiania. Bardziej prymitywne gatunki są zwykle filtratorami. Inne są padlinożercami. Kraby i homary są aktywnymi drapieżnikami. Posiadają parę chelipedów, zwanych również pazurami lub szczypcami, które służą do chwytania i przenoszenia ofiar. U różnych gatunków są one wykorzystywane do kopania, obrony przed drapieżnikami lub w rytuałach zalotów. Niektóre gatunki malakostracan są pasożytami. Wiele malacostracans, w tym wiele form larwalnych, są krytycznymi składnikami planktonu oceanicznego, krytycznym składnikiem oceanicznych sieci pokarmowych.
Podtyp Uniramia.
Uniramia jest największym podtypem w obrębie stawonogów. Obejmuje on centipedes, millipedes, i owady, jak również kilka mniejszych grup pokrewnych. Nazwa Uniramia pochodzi od nierozgałęzionych wyrostków, które charakteryzują członków grupy. Gatunki mają zazwyczaj dwa lub trzy tagmata. Istnieje jedna para czułków i dwie pary szczęk. Oddychanie odbywa się za pomocą tchawek. Uniramians ogólnie mają oddzielne sexes.
Klasa Chilopoda obejmuje stonogi, zróżnicowaną grupę ponad 5000 gatunków. Te organizmy lądowe charakteryzują się bardzo dużą liczbą segmentów, często znacznie powyżej 100. Największe stonogi osiągają długość do 25 centymetrów (10 cali). Każdy segment ciała stonogi, z wyjątkiem kilku na głowie i ogonie organizmu, powiązany jest z pojedynczą parą odnóży. Wszystkie stonogi są mięsożerne, a wyrostki, które są najbardziej z przodu zostały zmodyfikowane do postaci dużych trujących kłów, które są używane do unieruchamiania ofiar. Stonogi żywią się głównie dżdżownicami i owadami. Gatunki stonóg są zazwyczaj jajorodne, a u niektórych samica pozostaje, aby pilnować jaj. Rozwój jest bezpośredni – nie występuje stadium larwalne. W niektórych gatunkach młode osobniki wykluwają się z taką samą liczbą segmentów jak dorosłe, podczas gdy w innych osobniki dodają segmenty z każdym molt.
Klasa Diplopoda składa się z milipedes, grupy, która obejmuje ponad 8000 opisanych gatunków. Jak centipedes, millipedes mają dużą liczbę segmentów. Różnią się one jednak od stonóg tym, że każdy segment ma dwie pary odnóży, a nie tylko jedną. Stonogi nie mają kłów, a w rzeczywistości większość gatunków jest roślinożerna lub padlinożerna. Wiele milipedów jednak wydziela (maź) trujące lub szkodliwe substancje jako obronę przed potencjalnymi drapieżnikami. Stonogi często można znaleźć w rozkładającej się materii organicznej lub w wilgotnych glebach. Są one skutecznymi grzebaczami. Podobnie jak niektóre gatunki stonóg, składają jaja w gniazdach, które są obsługiwane przez samicę. Millipedes dodać segmenty ciała, jak rosną i molt.
Klasa Insecta jest największą klasą w królestwie zwierząt. Istnieje prawie milion opisanych gatunków, i bez wątpienia niezliczone inne, które jeszcze nie zostały nazwane. Owady występują w wielu różnych środowiskach lądowych i słodkowodnych, a nawet istnieje kilka form morskich.
Insekty mają trzy tagmata, lub połączone segmenty: głowę, tułów i odwłok. Mają parę anten; seria złożonych, bardzo zmiennych narządów gębowych, które różnią się znacznie w zależności od gatunku; i trzy pary nóg. Zarówno czułki, jak i aparat gębowy powstały w wyniku ewolucji zmodyfikowanych przydatków (najprawdopodobniej nóg do chodzenia). Większość gatunków owadów ma również dwie pary skrzydeł, choć nie występują one u kilku bardzo prymitywnych gatunków, a u innych zostały zredukowane, stając się niefunkcjonalne lub przystosowane do innego celu. Odnóża i skrzydła owadów są związane z tułowiem, a nie z odwłokiem, który zwykle nie posiada przydatków, z wyjątkiem przydatków, które przekształciły się w narządy rozrodcze. Teoria pochodzenia lotu owadów utrzymuje, że skrzydła powstały z zewnętrznych skrzeli, które były obecne u niektórych prymitywnych grup. Oprócz funkcji oddychania, skrzela te służyły jako klapy, które pomagały owadom w skokach i przeskokach, a także były korzystne, ponieważ zwiększały prawdopodobieństwo ucieczki przed drapieżnikami. Stopniowy wzrost wielkości skrzydeł pozwolił na ruch szybowcowy, a ostatecznie na lot klapowy.
Owady mają bardzo rozbudowane narządy zmysłów. Na przykład, mogą one posiadać parę oczu złożonych, jak również kilka czaszkowych okularów, lub proste oczy. Złożone oko składa się z setek indywidualnych fasetek, lub części. Każda fasetka wskazuje w innym kierunku. Pojedyncza fasetka dostarcza informacji na temat koloru i intensywności światła, ale nie daje pełnego obrazu. Jednak razem, liczne fasety tworzą połączony, mozaikowy obraz świata. Oczy złożone są szczególnie skuteczne w widzeniu bliskich obiektów; widzenie na odległość nie jest tak dobre. Największą zaletą oczu złożonych jest to, że są one w stanie rejestrować zmiany w polu widzenia znacznie szybciej niż oczy z soczewkami. Jest to szczególnie ważne przy wykrywaniu ruchu, a także przy szybkim manewrowaniu wymaganym podczas lotu. Wiele owadów ma również dobrze rozwinięte uszy. Niektóre gatunki mają również niezwykłą zdolność do wykrywania substancji chemicznych. Jest to szczególnie prawdziwe w przypadku gatunków, które wykorzystują sygnały chemiczne zwane feromonami do wykrywania partnera seksualnego. Feromony są emitowane przez podatne samice i odbierane przez samce, które wykorzystują je do lokalizowania potencjalnych partnerów.
Owady oddychają przez system tchawek, opisany wcześniej. Ze względu na ograniczenia w rozprzestrzenianiu się gazu w tchawicy, owady są ograniczone do stosunkowo niewielkich rozmiarów. Układ wydalniczy owadów składa się ze struktur zwanych kanalikami Malpighiana. Płcie są oddzielne w owadów, a zapłodnienie występuje wewnętrznie w większości gatunków.
Różnorodność w schematach rozwoju owadów jest wyjątkowo wysoka. Większość owadów przechodzi przez kilka stadiów rozwojowych zanim osiągnie ostateczną postać dorosłą. Owady mogą być opisane jako hemimetaboliczne lub holometaboliczne. W formach hemimetabolicznych, wyklute młode przypominają dorosłe osobniki dość blisko, chociaż mogą być niedojrzałe płciowo i mogą nie mieć skrzydeł. W holometabolous owadów, z drugiej strony, jest wyraźny etap larwalny, który jest dramatycznie różni się od stadium dorosłego w prawie wszystkie sposoby: morfologii (forma i struktura), diety i siedliska. U owadów holometabolicznych, istnieje zwykle kilka różnych stadiów larwalnych oddzielonych od siebie moltami. Po okresie, w którym larwa rośnie, to następnie wchodzi sessile fazy poczwarki, podczas którego dramatyczny metamorfozy występuje, a owad wychodzi z poczwarki z jego adult form.
Niektóre grupy owadów są bardzo społeczne. Termity i wiele gatunków Hymenoptera (mrówki, osy i pszczoły) są eusocial , co oznacza, że ich kolonie zawierają kastę (segment populacji), który rozmnaża się, jak również dużą liczbę osób, które nie. Ewolucja gatunków niereprodukcyjnych wydaje się stanowić problem, ponieważ wydaje się przeciwstawiać doborowi naturalnemu, który kładzie nacisk na produkcję potomstwa. Jednak bezpośrednia reprodukcja nie jest jedynym sposobem przekazywania genów przez osobnika. Na przykład, ponieważ rodzeństwo osobnika dzieli niektóre z jego genów, wkład w produkcję dużej liczby rodzeństwa również spowoduje, że geny osobnika będą reprezentowane w populacji. Tak właśnie dzieje się u owadów eusocjalnych. Ponadto nietypowe zachowania u termitów (powtarzające się cykle chowu wsobnego) i nietypowe systemy genetyczne u błonkówek (haplodiploidalność, w której samce gatunku są haploidalne, a samice są diploidalne) zwiększają odsetek genów dzielonych przez rodzeństwo.
Owady odgrywają wiele istotnych ról w utrzymaniu systemów ekologicznych. Wiele owadów działa jako zapylacze do roślin wyższych. Inne są ważne w dekompozycji. Wiele gatunków są szkodniki rolne lub pasożyty, i mają dramatyczny wpływ na ludzi. Muszka owocowa Drosophila melanogaster jest jednym z najlepiej zbadanych organizmów biologicznych i służy jako gatunek modelowy do badań nad genetyką, rozwojem i ewolucją.
Niektóre znane grupy owadów obejmują Thysanura (srebrzyki), Ephemeroptera (jętki), Odonata (ważki), Orthoptera (pasikoniki, świerszcze, kataryniarze), Blattaria (karaluchy), Isoptera (termity), Heteroptera (pluskwiaki), Homoptera (cykady i mszyce), Coleoptera (chrząszcze), Siphonaptera (pchły), Diptera (muchy), Lepidoptera (motyle i ćmy), i Hymenoptera (mrówki, pszczoły i osy).
Podtyp Trilobita.
Podtyp Trilobita obejmuje tylko wymarłe gatunki znalezione w formie kopalnej. Trylobity były prymitywną grupą gatunków morskich, która była szczególnie obfita w okresie kambru (570 milionów lat temu) i ordowiku (505 milionów lat temu). Grupa ta wyginęła pod koniec permu (286 milionów lat temu). Trylobity miały spłaszczone, owalne ciała. Większość z nich miała kilka cali długości, choć wiadomo, że jeden gatunek osiągnął długość 0,6 metra (2 stopy).
zobacz też Relacje filogenetyczne głównych grup.
Jennifer Yeh
Bibliografia
Blaney, Walter M. How Insects Live. London: Elsevier-Phaidon, 1976.
Brusca, Richard C., and Gary J. Brusca. Invertebrates. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1990.
Chapman, Reginald Frederick. The Insects: Structure and Function. New York: Cambridge University Press, 1998.
Corti, Walter Robert. Motyle i ćmy. New York: Odyssey Press, 1964.
Dunca, Winifred. Webs in the Wind: The Habits of Web-Weaving Spiders. New York: Ronald Press Company, 1949.
Evans, Arthur V. An Inordinate Fondness for Beetles. New York: Henry Holt and Company, 1996.
Foelix, Rainer F. Biology of Spiders. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1982.
Fortey, Richard A. Trilobite! An Eyewitness of Evolution. New York: Alfred Knopf, 2000.
Friedlander, Cecil Paul. The Biology of Insects. New York: Pica Press, 1977.
Gauld, Ian David, and Barry Bolton, eds. The Hymenoptera. New York: Oxford University Press, 1988.
Gould, James L., and William T. Keeton. Biological Science, 6th ed. New York: W. W. Norton and Co., 1996.
Hickman, Cleveland P., Larry S. Roberts, and Allan Larson. Animal Diversity. Dubuque, IA: Wm. C. Brown, 1994.
Holldobler, Bert, and Edward O. Wilson. The Ants. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1990.
Wade, Nicholas, ed. The Science Times Book of Insects. New York: Lyons Press, 1998.
.