Cytologia: Structure and Functions of the Cell

Image : „Stem Cell” by
PublicDomainPictures. License: Public Domain

Definicja komórki

Komórka jako biologiczna jednostka organizacyjna jest najmniejszym podstawowym elementem wszystkich organizmów. Jest autonomiczna i spełnia podstawowe funkcje w metabolizmie, wzroście, ruchu, rozmnażaniu i dziedziczności.

Komórki eukariotyczne i prokariotyczne w porównaniu

Komórki eukariotyczne mają wielkość 10-100 µm i posiadają jądro zawierające DNA kilku chromosomów. Oprócz eksonów (kodujących DNA), DNA składa się z wielu intronów (niekodujących genów), które są usuwane przez procesy takie jak splicing, poprzez biosyntezę białka.

Cytoplazma jest silnie podzielona i bogata w organelle komórkowe. Rybosomy mają masę cząsteczkową 80S dla podjednostek 60S i 40S (wielkość masy jako stała wirowania Svedberga). Łańcuch oddechowy odbywa się w mitochondriach. Przykładami eukariotów są grzyby i komórki zwierzęce (od komórek robaków do komórek ludzkich).

Komórka prokariotyczna ma jednak wielkość zaledwie 1-10 µm i zamiast jądra zawiera odpowiednik jądra (nukleoid). Ta „podobna do jądra”, gęsto upakowana cząsteczka znajduje się w cytoplazmie i zawiera DNA, który zawiera tylko jeden chromosom i nie ma intronów.

W dodatku może być obecny plazmid (kolisty, pozachromosomalny DNA), który odgrywa szczególną rolę w rozwoju bakterii odpornych na antybiotyki. Cytoplazma jest mniej podzielona na przedziały, a łańcuch oddechowy jest specyficznie zlokalizowany w błonie cytoplazmy.

Pomimo braku mitochondriów, aparatu Golgiego i retikulum endoplazmatycznego, rybosomy mają masę cząsteczkową 70S dla podjednostek 50S i 30S. Bakterie takie jak Escherichia coli należą do grupy prokariotów.

Różnice te są powszechnymi tematami egzaminacyjnymi z biologii i biochemii.

Struktura i funkcja błony komórkowej

Błona komórkowa, zwana również plazmalemmą, otacza cytoplazmę i służy jako rozgraniczenie między przestrzenią wewnątrz- i zewnątrzkomórkową. Składa się z dwuwarstwy fosfolipidów, przy czym hydrofilowe części fosfolipidów są skierowane w stronę przestrzeni wewnątrz- i zewnątrzkomórkowej. Części hydrofobowe znajdują się centralnie w obrębie błony.

Image: Phospolipid Bilayer. By philschatz, License: CC BY 4.0

Obwodowa glikokaliksa składa się z łańcuchów cukrowych (polisacharydów), które są kowalencyjnie połączone z białkami błonowymi (glikoproteinami) i lipidami błonowymi (glikolipidami). Glikokaliks jest indywidualny i specyficzny dla danego typu komórki, oznacza to na przykład, że określa on cechy grupy krwi erytrocytów.

Dzięki swojej płynności błona komórkowa jest stabilna i elastyczna jednocześnie. Jej płynność może się zmieniać w zależności od temperatury i składu lipidów. Błona jest półprzepuszczalna (określana również jako przepuszczalność selektywna), co oznacza, że jest przepuszczalna dla substancji małocząsteczkowych, takich jak woda, które są w stanie dyfundować osmotycznie. Substancje wysokocząsteczkowe, takie jak białka, wymagają specyficznych systemów transportowych w celu przejścia przez błonę komórkową.

O funkcjonalności błony komórkowej decydują jej białka błonowe, do których należą: kanały jonowe, cząsteczki adhezji komórkowej, akwaporyny, pompy błonowe, białka nośnikowe i białka receptorowe.

Obraz: Cell Membrane. By philschatz, License: CC BY 2.0

Struktura i funkcja jądra

Rdzeń komórki (jądro) zawiera DNA, upakowane w chromosomach, i może różnić się wielkością i strukturą w zależności od jej aktywności. Karioplazma jest oddzielona od cytoplazmy porowatą błoną jądrową, kariolemą.

Błona jądrowa składa się z zewnętrznej i wewnętrznej błony jądrowej oraz przestrzeni pomiędzy nimi, która stanowi cysternę okołojądrową. Zewnętrzna błona jądrowa łączy się z retikulum endoplazmatycznym i jest zajęta przez rybosomy. Wewnętrzna błona jądrowa znajduje się wewnątrz filcowatej blaszki jądrowej (lamina nuclearis), którą tworzy warstwa filamentów pośrednich o wielkości 30-100 nm.

Około 1000-4000 porów jądrowych zapewnia wymianę substancji między cytoplazmą a karioplazmą, przy czym cząsteczki < 5 kDa dyfundują swobodnie, a większe cząsteczki, np. cząsteczki białek, przechodzą przez nie na drodze wiązania receptorowego.

Jądro zawiera małe kuliste jąderko (nukleolus), z którego powstaje rybosomalny RNA. Transkrypcja, warunek konieczny do translacji, i replikacja, warunek konieczny do mitozy, są również kontrolowane przez jądro.

Obraz: The Nucleus. By philschatz, License: CC BY 4.0

Funkcje cytoplazmy

Cytoplazma, zwana również cytozolem, jest ograniczona błoną komórkową i stanowi płynną matrycę każdej komórki. Cytoszkielet, organelle komórkowe i wtrącenia komórkowe są osadzone w cytoplazmie.

W cytoplazmie zachodzi biosynteza białek, prądy jonowe, a także transport pęcherzykowy wokół aparatu Golgiego, retikulum endoplazmatycznego i błony komórkowej. Stanowi on około 50% objętości komórki i ma pH 7,2.

Klasyfikacja organelli komórkowych

Organelle komórkowe są osadzone w cytoplazmie i dzielą się na:

• Organelle ograniczone doembran (retikulum endoplazmatyczne szorstkie i gładkie, aparat Golgiego, mitochondria, lizosomy, peroksysomy)
• Organelle nieograniczone doembran, takie jak rybosomy czy centriole

Struktura i funkcja poszczególnych organelli komórkowych

Obraz: Prototypowa komórka ludzka. By philschatz, License: CC BY 4.0

Siatkówka endoplazmatyczna (ER)

Siatkówka endoplazmatyczna odnosi się do rurkowatego systemu błon. Szorstkie retikulum endoplazmatyczne jest zajęte przez rybosomy i ułatwia biosyntezę białek endosomów, białek transmembranowych lub ziarnistości wydzielniczych. Retikulum endoplazmatyczne gładkie nie jest zajęte przez rybosomy i pełni następujące różnorodne funkcje:

• Zatrzymuje i reguluje jony wapnia w cytoplazmie komórek mięśni prążkowanych (tu zwane siateczką sarkoplazmatyczną)
• Synteza hormonów lipidowych i steroidowych
• Detoksykacja substancji endogennych i obcych w obrębie hepatocytów

Obraz: Retikulum endoplazmatyczne (ER). By philschatz, License: CC BY 4.0

Aparat Golgiego

Aparat Golgiego składa się z dictyosomów (stos 4-10 błoniastych, rozwiniętych wgłębień w kształcie dysku) i ma wypukły region cis oraz wklęsły region trans, które są zwrócone do siebie. Białka produkowane w szorstkim retikulum endoplazmatycznym, docierają do cis-Golgi za pomocą pęcherzyków transportowych, po czym są modyfikowane i przetwarzane (fosforylacja, sulfacja, glikozylacja) w aparacie Golgiego i sortowane pod względem ich przeznaczenia.

W miejscu trans następuje pakowanie do ziarnistości wydzielniczych lub pęcherzyków. Transport wsteczny (trans do cis) może być wykryty w przypadku enzymów, które są wymagane w retikulum endoplazmatycznym.

Iimage: Golgi Apparatus. By philschatz, License: CC BY 4.0

Mitochondria

Te „elektrownie” komórki dostarczają komórkom energii za pomocą fosforylacji oksydacyjnej i są częstym tematem egzaminów. Z wyjątkiem dojrzałych erytrocytów, mitochondria znajdują się we wszystkich komórkach.

Mitochondria posiadają 2 błony, jak również przestrzeń międzybłonową. Gładka błona zewnętrzna zawiera poriny, przez które mogą przechodzić cząsteczki < 10 kDa, natomiast błona wewnętrzna jest w dużym stopniu pofałdowana w celu zwiększenia powierzchni. Ogranicza ona przestrzeń macierzy i przenosi enzymy łańcucha oddechowego i syntezy ATP.

Podstawowo istnieją 2 odrębne typy błony wewnętrznej ze względu na fałdowanie:

1. Typ Crista: w komórkach aktywnych metabolicznie, takich jak kardiomiocyty
2. Typ Tubule: w komórkach produkujących steroidy

Enzymy β-oksydacji i te z cyklu kwasu cytrynowego znajdują się w przestrzeni matrycy.

Mitochondria są półautonomiczne, ponieważ posiadają własne koliste DNA (mtDNA). Jak głosi teoria endosymbiotyczna, mitochondria są filogenetycznymi prokariotami, które w trakcie symbiozy zostają włączone do eukariotów.

Tę hipotezę dodatkowo wspiera fakt, że mitochondria posiadają rybosomy 70S (podjednostki 50S i 30S) oraz udział lipidu bakteryjnego kardiolipiny w rozwoju błony wewnętrznej.

Image: Mitochondrium. By philschatz, License: CC BY 4.0

Lizosomy

Kwaśne pH (4,5-5), a także wysoka zawartość m.in. kwaśnych hydrolaz, proteaz, lipaz, enzymów esteraz, elastaz, kolagenaz i kwaśnych fosfataz to cechy charakterystyczne lizosomów.

Peroksysomy

Image: Peroksyzom. By philschatz, License: CC BY 4.0

Peroksysomy znajdują się głównie w wątrobie i nerkach i zawierają enzymy peroksydazę i katalazę, gdyż służą do degradacji kwasów tłuszczowych poprzez ich utlenianie. Podczas tego procesu powstaje produkt uboczny, nadtlenek wodoru, który może prowadzić do uszkodzenia komórek. Dlatego musi on zostać rozłożony do wody i tlenu za pomocą katalazy.

Rybosomy

Eukariotyczne rybosomy 80S składają się z 2 podjednostek (60S i 40S) zawierających jedną trzecią białek i dwie trzecie rRNA. Mogą znajdować się w cytozolu i pomagać w syntezie białek cytoplazmatycznych i jądrowych lub mogą być związane z błoną w szorstkim retikulum endoplazmatycznym, aby umożliwić syntezę białek lizosomalnych, jak również umożliwić eksport białek lub białek błonowych.

Centriole

Te organelle komórkowe występują w formie cylindrycznej i są zbudowane z mikrotubul. Jedna para centrioli jest ułożona prostopadle do drugiej, tworząc centrosom. Centrosom jest miejscem powstawania mikrotubul i jest również nazywany MTOC (microtubule organizing center).

Cell inclusions

Cell inclusions are byproducts of metabolism, stored nutrients, accumulations of exogenous, or endogenous substances that are free within the cytoplasm. Obejmują one cząsteczki glikogenu, wewnątrzkomórkowe kropelki tłuszczu, pigmentowane struktury komórkowe (hemosyderyna, lipofuscyna, pył węglowy) i cząsteczki wirusów.

W przypadku niektórych chorób, takich jak hemochromatoza lub choroba spichrzeniowa glikogenu, inkluzje komórkowe są obecne w stopniu patologicznym.

Komponenty i funkcje cytoszkieletu

Cytoszkielet znajduje się w cytoplazmie i jest odpowiedzialny za stabilizację, wewnątrzkomórkowy transport substancji, jak również migrację (łac.: migrare= wędrówka) komórki. Ta trójwymiarowa sieć tworzona jest przez mikrotubule, filamenty pośrednie i filamenty aktynowe. Elementy te podlegają ciągłemu montażowi i demontażowi, tzw. polimeryzacji i depolimeryzacji.

Obraz: 3 elementy składowe cytoszkieletu. By philschatz, License: CC BY 4.0

Filamenty aktynowe (F-aktyna)

Są one najmniejszymi składnikami cytoszkieletu mającymi średnicę 7 nm i nazywane są również mikrofilamentami.

F-aktyna składa się z 2 łańcuchów aktynowych, spiralnie zwiniętych wokół siebie, które powstają w wyniku polimeryzacji wielu globularnych monomerów aktyny (G-aktyna). W wielu przypadkach – ale nie zawsze – filamenty aktyny są związane z miozyną, białkiem motorycznym systemu aktynowego. Stanowią one podstawę mechanizmu ślizgania się filamentów w mięśniach.

Ponadto filamenty aktynowe pełnią również funkcje stabilizujące, gdyż stanowią podstawową strukturę mikrowypustek lub punkt zakotwiczenia desmosomów.

Filamenty pośrednie

O średnicy 10 nm tworzą bierną strukturę podporową komórki. Ekspresja filamentów pośrednich jest różna w różnych typach tkanek, stąd za ich pomocą można określić np. pochodzenie nowotworu złośliwego:

Mikrotubule

O średnicy 25 nm, są największymi składnikami cytoszkieletu i wywodzą się z centrosomu (patrz wyżej). Zbudowane są z dimerów α- i β-tubuliny i z wyglądu przypominają pusty cylinder, z jednym końcem naładowanym ujemnie, a drugim dodatnio.

Mikrotubule określają położenie organelli komórkowych w komórce i tworzą sieć bezpośredniego transferu masy. Są też podstawowymi strukturami kinokilii i aparatu wrzecionowego podczas mitozy i mejozy.

Struktura i funkcja kontaktów komórkowych

Na podstawie funkcji pełnionych przez 3 typy komórek, kontakty można sklasyfikować jako:

1. Kontakty komunikacyjne
2. Kontakty adhezyjne
3. Kontakty barierowe jako połączenia nieprzepuszczalne

Kontakty komunikacyjne

Zalicza się do nich m.in. szczeliny (gap junctions), zwane też nexusami (ważne pytania testowe).

Składają się one z białek transmembranowych zwanych koneksynami. Sześć connexin tworzą connexon i 2 connexons następnie tworzą nexus. Umożliwiają one elektryczną i metaboliczną komunikację między 2 sąsiadującymi komórkami. Na przykład szczególnie duża liczba gap junctions występuje w tarczy międzykostnej mięśnia sercowego.

Kontakty adhezyjne/adhezyjne

Służą one jako kotwice mechaniczne i składają się z 3 zasadniczych komponentów: białek transmembranowych, białek blaszkowych i cytoszkieletu. Desmosomy można znaleźć między sąsiadującymi komórkami jako kontakt komórka-komórka. Hemidesmosomy natomiast łączą komórkę z macierzą zewnątrzkomórkową, tworząc kontakt komórka-matryca.

Poniższa tabela przedstawia przegląd różnych typów kontaktów adhezyjnych, ponieważ są one istotne do badania w histologii i biochemii.

Kontakty bariera-zamknięcie

Nazywane są one ścisłymi połączeniami (tight junctions, zonula occludens) i powstają w wyniku połączenia się błony zewnętrznej sąsiadujących komórek. W ten sposób przestrzeń wewnątrzkomórkowa ma kształt pasa i zamyka ten obszar, tak że parakomórkowy przepływ molekuł jest utrudniony (bariera dyfuzyjna). W tym obszarze, okludyna i klaudyna są ważnymi białkami transmembranowymi.

Kompleks funkcjonalny

Ten kompleks adhezyjny służy jako selektywna bariera przepuszczalności i gdy patrzy się na niego od warstwy apikalnej do bazalnej i składa się z zonula occludens, zonula adhaerens i macula adhaerens.

Komórkowa komunikacja

Hormony i transdukcja

Hormony są chemicznymi posłańcami, które przenoszą informacje z jednej komórki do drugiej. Związki te są produkowane przez gruczoły dokrewne, takie jak przysadka mózgowa i tarczyca.

Przegląd ważnych narządów endokrynnych i hormonów

Narządy dokrewne wytwarzają hormony w odpowiedzi na sygnały ze środowiska zewnętrznego, takie jak ból, ciśnienie, ciepło i światło. Hormony mogą być również produkowane w odpowiedzi na sygnały z wewnątrz ciała, takie jak te z głodu.

• Gdy hormony są produkowane, są one wydzielane do krwi, która transportuje je do komórek w innych częściach ciała, gdzie wywierają swój efekt.
• Komórki docelowe dla tych hormonów mają receptory, które umożliwiają im reagowanie na hormon. Receptory te składają się z białek i są zazwyczaj zlokalizowane w błonie plazmatycznej, która znajduje się na powierzchni komórki, chociaż niektóre z nich można również znaleźć wewnątrz komórki.
• Gdy hormon dociera do komórki z receptorem, wiąże się z receptorem i powoduje zmianę konformacyjną. Oznacza to, że receptor zmienia swój kształt i ogranicza swoją zdolność do wiązania się z innym hormonem.

Zmiana konformacyjna uruchamia również serię reakcji w komórce, które są znane jako kaskady transdukcyjne. W zależności od hormonu i konkretnej komórki z jego receptorem, ten łańcuch zdarzeń może obejmować uwalnianie enzymów, które współpracują w celu wygenerowania responses.

Efekty hormonów na komórkach docelowych

Te odpowiedzi wahają się od podziału komórek, ruchliwości komórek i śmierci komórek. Mogą one również obejmować zmiany w kanałach jonowych, które pozwalają lub ograniczają ruch pewnych cząsteczek do komórek.

Inne skutki transdukcji sygnału hormonalnego obejmują wchłanianie glukozy z krwi (insulina), zwiększenie ciśnienia krwi i częstości akcji serca (adrenalina) oraz regulację cyklu miesiączkowego (estrogen i progesteron).

Transdukcja sygnału umożliwia komórce kontrolowanie jej odpowiedzi na hormon i na środowisko. Mając wiele kroków, skutki hormonu są również wzmocnione.

.