Sir,
Przyklaskujemy tym wysiłkom za ich odwagę, a nie potępiamy ich za błędy. (McShea, 1991, s. 310)
Homologia jest podstawowym pojęciem w systematyce i ewolucji. Istnieją różne koncepcje homologii (Hall, 1994; Müller, 2003; i odnośniki tamże). Wraz z pojawieniem się Systematyki filogenetycznej Henniga (1965, 1966) homologia zaczęła być rozumiana w teorii i praktyce kladystycznej z nowego podejścia – jako synapomorfia (wspólne cechy pochodne) (np. Wiley, 1975; Nelson i Platnick, 1981; Patterson, 1982; Rieppel, 1988; de Pinna, 1991; Brower i Schawaroch, 1996; Kitching i in., 1998; Williams, 2004; Schuh i Brower, 2009; Assis i Rieppel, 2011). Choć takie podejście stało się konsensusem w literaturze kladystycznej, niedawna debata na łamach Cladistics pobudziła rewizję równoważności homologii z synapomorfią (Brower i de Pinna, 2012; Nixon i Carpenter, 2012; Williams i Ebach, 2012).
W tym liście krótko omawiam niektóre punkty eksplorowane przez Browera i de Pinnę (2012) i pokazuję, w oparciu o literaturę (Müller, 2003; Love, 2007), dlaczego ich alternatywna definicja homologii nie może całkowicie pomieścić homologii i synapomorfii jako synonimów. Istnieje bogata literatura na temat homologii. Próbuję więc wyjaśnić niektóre kwestie dotyczące homologii poprzez rozwinięcie trzech ważnych pytań: (i) Czym jest homologia w systematyce i ewolucji? (ii) Jaka jest relacja homologii do synapomorfii, symplesiomorfii i homoplazji? (iii) Co oznacza relacja homologii w odniesieniu do obecności i braku części (jednostek, cech) dla wsparcia grup monofiletycznych i klasyfikacji filogenetycznych?
Według Browera i de Pinna (2012, kursywa w oryginale) definicja homologii:
Homologia to relacje między częściami organizmów, które dostarczają dowodów na wspólne pochodzenie. Definicja ta wyraża praktykę wnioskowania filogenetycznego w świecie rzeczywistym i ma zastosowanie do obu warstw oceny homologii, pierwotnej i wtórnej. Osoby zaznajomione z filogenetyką zapraszamy do skrócenia naszej definicji przez zastąpienie 'synapomorfii’ wszystkim, co następuje po czasowniku 'jest’.
Przyjmując to zastąpienie, homologia jest synapomorfią, a zatem, synapomorfia jest relacją między częściami organizmów, która dostarcza dowodów na wspólne pochodzenie. Zgodnie z tym, Brower i de Pinna (2012) skrytykowali pogląd Nixona i Carpentera (2012), że plezjomorfia jest homologią:
N&C argument Nixona i Carpentera (s. 162), że plezjomorfia jest homologią opartą na „występowaniu tego samego warunku u najnowszego wspólnego przodka” jest identyczny w swoim rozumowaniu z argumentem ewolucyjnych taksonomów, że paraphyly jest monofilią. Podejrzewamy, że Hennig miałby takie same odczucia co do plezjomorficznych „homologii”, jakie miał w stosunku do grup paraphyletic: „nie mają one niezależnej historii i dlatego nie posiadają ani rzeczywistości, ani indywidualności” (Hennig, 1966, s.146).
Z tych rozważań pouczające jest przejrzenie innych zdań napisanych przez Henniga (1965):
Musi być uznane za zasadę dociekań dla praktyki systematyki, że zgodność w znakach musi być interpretowana jako synapomorfia tak długo, jak długo nie ma podstaw do podejrzewania jej pochodzenia do symplesiomorfii lub konwergencji (s. 104, kursywa dodana).
Można, na przykład, od razu rozpoznać, że niedawny gatunek stawonoga należy do Myriopoda na podstawie posiadania homonomicznej segmentacji ciała z połączonymi wyrostkami na więcej niż trzech segmentach tułowia, chociaż obie te cechy są plezjomorficzne i nie mogą być użyte do uzasadnienia przypuszczenia, że Myriopoda są monofiletyczne. Obie są cechami plezjomorficznymi, które musiały być obecne także u wspólnych przodków Insecta i Myriopoda (s. 112, kursywa dodana).
Jaka jest przyczyna wyjaśniająca „pochodzenie” (Hennig, 1965, s. 104) symplezjomorfii? Skoro homologia wynika ze wspólnego pochodzenia (Darwin, 1859), to zdania Henniga (1965) zdają się wskazywać, że cechy synapomorficzne i symplesiomorficzne wynikają ze wspólnego przodka. Punktem krytycznym jest jednak to, że dla Henniga (1965):
Celem badań nad systematyką filogenetyczną jest odkrycie odpowiednich stopni pokrewieństwa filogenetycznego w obrębie danej grupy organizmów (s. 98, kursywa dodana).
Metoda systematyki filogenetycznej, jako ta część nauki biologicznej, której celem jest zbadanie stopnia pokrewieństwa filogenetycznego między gatunkami i wyrażenie tego w zaprojektowanym przez siebie systemie, ma zatem następujące podstawy: że podobieństwo morfologiczne między gatunkami nie może być uważane po prostu za kryterium pokrewieństwa filogenetycznego, lecz że pojęcie to powinno być podzielone na pojęcia symplesiomorfii, konwergencji i synapomorfii, i że tylko ostatnia nazwana kategoria podobieństwa może być używana do ustalania stanów pokrewieństwa (s. 104).
Nawet jeśli symplesiomorfia i synapomorfia są wyrazem homologii, to tylko ostatnia kategoria podobieństwa, względem odpowiedniego poziomu hierarchicznego, stanowi dowód na monofiletyczność sensu Hennig (1965, 1966). W istocie, Schuh i Brower (2009) oraz Rieppel (2010) dyskutują, jak Willi Hennig udoskonalił nasze rozumienie grup monofiletycznych w porównaniu z wcześniejszymi koncepcjami. Co więcej, Hennig (1965, 1966) pokazał nam różne sposoby (kategorie podobieństwa), za pomocą których homologia może być wyrażona poprzez system filogenetyczny. Nie była to jedynie synonimizacja homologii z synapomorfią, za czym opowiadało się wielu kladystów. Co ważniejsze, nie oznacza to, że mówiąc, że „plezjomorfia i synapomorfia są rodzajami homologii” (Nixon i Carpenter, 2012, s. 162) będziemy klasyfikować grupy paraphyletyczne. Zdaję sobie sprawę, że Systematyka filogenetyczna Williego Henniga uwzględnia synapomorfie, symplezjomorfie i homoplazje (zbieżności) w ramach realistycznego podejścia. Innymi słowy, istnieje przyczynowe wyjaśnienie ich pochodzenia (np. Hall, 2007; Scotland, 2011). Natomiast grupy paraphyletic i polyphyletic nie są realistycznie akceptowalne (Hennig, 1965, 1966), mimo że grupy te są definiowane odpowiednio przez symplezjomorfie i homoplazje. Jak na ironię, istnieje wyraźne rozróżnienie między ewolucją postaci a klasyfikacją grup.
Powracając do argumentu Browera i de Pinny (2012), że homologia (relacja między częściami organizmów) jest synapomorfią. Co mówią oni o utracie części (jednostek, cech), klasycznie interpretowanych jako synapomorfie – na przykład utrata kończyn u węży (tetrapodów), utrata kambium naczyniowego u jednoliściennych (lignofitów) i tak dalej? Jak trafnie zauważa Müller (2003, s. 54, kursywa w oryginale):
jego brak, może służyć jako wspólna, pochodna (taksonomiczna) cecha – synapomorfia. Co więcej, cecha taksonomiczna nie musi być tożsama z cechą morfologiczną. Wszystkie homologi są synapomorfiami, ale nie odwrotnie. Na przykład brak elementu anatomicznego może być synapomorfią taksonomiczną, ale nie homologią, ponieważ homologami są dodatnie części anatomiczne. Stąd synapomorfii i homologii nie należy uważać za synonimy.
Zgodnie z tym, „omologia jest relacją równoważności między jednostkami (a nie brakiem jednostek), które odpowiadają sobie nawzajem” (Love, 2007, s. 700, kursywa w oryginale). Zgodnie z tym możemy teraz zobaczyć, jak Brower i de Pinna (2012, kursywa dodana) rozumieją kwestię braku i obecności części w odniesieniu do symplesiomorfii i synapomorfii.
Podczas gdy niektóre z tych nieobecności mogą reprezentować apomorfie, wiele z nich to symplesiomorfie. Jak zauważył Nelson (1978, s. 340), „brak znaku nie jest znakiem”, ale nadal może być symplesiomorfią. Postrzegamy komplementarne nieobecności jako pierwotne homologie (epistemologicznie identyczne stany charakteru), ale nie jako wtórne homologie. Wyraźnie widać, że pierwotny brak jest tylko operacyjnym placeholder dla tych taksonów, którym brakuje obserwowalnej cechy pochodnej i jako taki nie może być „dzielony ze względu na wspólne pochodzenie”.
W ten sposób Brower i de Pinna (2012) dostarczają interpretacji strat jako apomorfii i absencji jako plezjomorfii, a tym samym popełniają kategoryczny błąd synonimizując homologię z synapomorfią. Jak bowiem może istnieć relacja między rzeczami (homologiami jako częściami lub cechami), które nie istnieją (synapomorfiami jako utratami części lub cech)? Podobnie jest z symplesiomorfią jako brakiem, skoro nie jest ona związana z żadnym procesem przyczynowym. W ten sposób na uwagę zasługuje ciekawa kwestia w świetle evo-devo i integracji między wzorcem a procesem. W odniesieniu do utraty fenotypowej, charakter morfologiczny zostaje utracony, ale mechanizmy genetyczno-rozwojowe kodujące ten charakter mogą zostać zachowane (Hall, 2007). Z tej perspektywy możemy powiedzieć, że nie ma relacji homologii na poziomie fenotypowym, ponieważ homologiczne jednostki zostały utracone, ale jednocześnie możemy powiedzieć, że istnieje relacja homologii na poziomie pozostałych mechanizmów genetyczno-rozwojowych. Gdy te geny i mechanizmy regulacyjne są konserwowane, zbieżne cechy morfologiczne mogą być generowane wzdłuż czasoprzestrzeni poprzez „głęboką homologię” (Hall, 2007; Shubin i in., 2009; Scotland, 2011).
Na koniec, uzasadnieniem krytyki części poglądów Browera i de Pinny (2012) na temat homologii nie jest ich umniejszanie. Raczej, w świetle tej oświetlającej debaty w Cladistics, zachęcam osoby zaznajomione z filogenetyką do zastanowienia się nad następującymi odpowiedziami na te trzy wczesne pytania.
- 1
W systematyce, homologia jest relacją pomiędzy tymi samymi częściami lub cechami dwóch lub więcej organizmów w każdej odmianie formy i funkcji (Owen, 1843). Różne i uzupełniające się kryteria empiryczne są używane do określenia, czy części lub cechy są lub nie są takie same. Należą do nich: tożsamość topograficzna, łączność, skład, genetyka, ontogeneza i koniunkcja (Patterson, 1982; Rieppel, 1988; Hall, 2007; Shubin i in., 2009; Scotland, 2011). W ewolucji, związek homologii jest przyczynowo generowany i inteligentnie wyjaśniony przez pochodzenie z lub bez modyfikacji (Darwin, 1859).
- 2
W systematyce filogenetycznej synapomorfia, symplesiomorfia i homoplazja są przejawami homologii lub kategorii podobieństwa na odrębnych, odpowiednich poziomach uniwersalności filogenetycznej. W odniesieniu do programu filogenetycznego i korzyści płynących z systematycznych badań porównawczych, synapomorfia jest jakościowo-epistemicznym wyznacznikiem monofiletyczności sensu Hennig (Assis i Rieppel, 2011). Symplezjomorfia to synapomorfia na mniej inkluzywnym poziomie, która nie jest przydatna do klasyfikacji filogenetycznej (Patterson, 1982; de Pinna, 1991; Schuh i Brower, 2009). Symplezjomorfia pociąga za sobą parafilię, a więc niektóre, a nie wszystkie gatunki potomne odziedziczyły określoną cechę (plezjomorficzną) po wspólnym przodku. Homoplazja pociąga za sobą polifile – tj. niezależne pochodzenie (niehomologiczność) podobnego stanu u dwóch lub więcej grup – ale jest to synapomorfia na bardziej ograniczonym poziomie filogenetycznym (por. Hall, 2007; Scotland, 2011; Nixon i Carpenter, 2012). Homologia taksonomiczna stanowi dowód na monofiletyczność (Patterson, 1982), natomiast homologia transformacyjna obejmuje szereg ewolucyjny od homologów plezjomorficznych do apomorficznych.
- 3
Zarówno w przypadku braku, jak i utraty części lub cech, synapomorfii, symplesiomorfii i homoplazji nie można traktować jako homologii fenotypowej (Müller, 2003; Love, 2007). Stąd homologia taksonomiczna (Patterson, 1982) i homologia wtórna (de Pinna, 1991) nie są całkowicie równoważne z synapomorfią. W tym samym sensie, relacja homologii transformacyjnej – tj. pomiędzy różnymi, ale odpowiadającymi sobie homologami – nie powinna być stosowana do stwierdzeń typu „nieobecny/obecny” (Sereno, 2007). Jak już wcześniej zauważono, sympleiomorfia jako nieobecność nie ma sensu przyczynowo-relacyjnego. Odnosi się do „czegoś”, co nigdy nie istniało w naturze i dlatego powinno zostać usunięte ze scenariuszy historycznych. Natomiast synapomorfia, symplesiomorphy i homoplazja jako utrata mają sens przyczynowo-skutkowy, gdyż dotyczą powiązania wzorców i procesów ewolucyjnych (Hall, 2007; Scotland, 2011). Synapomorfia, w sensie utraty części lub cech – czyli utraty relacji homologii – jest również dowodem na monofiletyczność.
Artykuł Alana Love’a zainspirował mnie do napisania tego listu; dlatego też moje podziękowania kieruję do niego. Moją szczerą wdzięczność kieruję do Leonardo Borgesa, Rafaeli Falaschi, Alana Love’a, Oliviera Rieppela i redaktora naczelnego Dennisa Stevensona za ich komentarze do wczesnego projektu tego listu; oraz Renê Carneiro, Any Fernandes, Caroliny Oliveiry, Morgany Rabelo, Aline Ramalho, Rafaelli Ribeiro i Lucimary Souzy za nasze owocne dyskusje podczas kursu Homology: Systematyka i ewolucja na Universidade Federal de Minas Gerais (grant nr FAPESP, 10/08382-1).