Dwa stopnie separacji w złożonych sieciach pokarmowych

Zobacz tę tabelę:

• View inline
• View popup

To teoretyczne ograniczenie w połączeniu z ograniczoną empiryczną zmiennością różnorodności (S) i łączności (C) wśród dostępnych danych pozostawia systematyczną wrażliwość D na S i C w potrzebie dalszych badań. Dlatego też zbadaliśmy tę wrażliwość za pomocą niedawno opisanego modelu struktury sieci pokarmowej (5, 20). Ten „model niszowy” wykorzystuje S i C jako parametry wejściowe i z powodzeniem przewiduje kilkanaście właściwości sieci pokarmowej, ale początkowo nie był testowany w odniesieniu do D (5). Porównaliśmy D siedmiu empirycznych sieci z sieciami wygenerowanymi przez model niszowy. Model niszowy konstruuje sieci o takich samych S i C jak sieci empiryczne poprzez losowe rozmieszczenie S gatunków na jednowymiarowej niszy wspólnotowej. Każdy gatunek zjada wszystkie gatunki w obrębie jednej sąsiadującej sekcji niszy. Środek odcinka ma losowo wybraną niższą wartość niszy niż gatunek zjadający, a szerokość odcinka jest losowo zmieniana z zastrzeżeniem, że C w zsyntetyzowanej sieci odpowiada wartości wejściowej. Model niszowy dokładnie i precyzyjnie przewiduje D dla wszystkich siedmiu empirycznych sieci pokarmowych (Ryc. 1, Tabela 1).

Zważywszy na sukces modelu, użyliśmy go do scharakteryzowania wrażliwości D zarówno na S jak i C. Wyniki modelu wskazują, że D jest umiarkowanie wrażliwe na C i mniej wrażliwe na S (Ryc. 1 i 3). Dla pajęczyn o stałym S, D zmniejsza się o współczynnik 2 przy wzroście C o rząd wielkości w przybliżeniu w relacji prawa potęgowego, którego nachylenie jest większe dla mniejszych pajęczyn (ryc. 1). W przypadku sieci o stałym C, D zaskakująco maleje wraz ze wzrostem S (ryc. 3). Inne analizy, w których zastosowano przestarzałe (7, 21) założenia skalowania linkowego, stwierdzały, że D rośnie wraz z S (4, 17). Jednakże, gdy S wzrasta o dwa rzędy wielkości, D zmniejsza się o ≈5% w bardziej złożonych sieciach (C > 0,20) i o 15 do 50% w mniej złożonych sieciach (0,05 < C < 0,10).

Wyniki te pokazują, że nawet w wysokiej jakości, bogatych gatunkowo sieciach pokarmowych, gatunki są na ogół połączone krótkimi łańcuchami. Osiemdziesiąt procent gatunków jest połączonych jednym lub dwoma ogniwami, co powoduje, że średnia najkrótsza ścieżka między gatunkami wynosi około dwóch. Dlatego też większość gatunków w sieci pokarmowej może być traktowana jako „lokalna” w stosunku do siebie i może potencjalnie oddziaływać z innymi gatunkami poprzez co najmniej jeden krótki łańcuch troficzny. Badania empiryczne pokazują, że efekty pośrednie krótkich łańcuchów (długość ścieżki = 2 lub 3) mogą być równie ważne jak efekty bezpośrednie (długość ścieżki = 1) i uwidaczniają się niemal tak samo szybko (22, 23). W połączeniu z naszymi wynikami, to odkrycie wskazuje, że dodawanie, usuwanie lub zmiana gatunków ma potencjał, aby szybko wpłynąć na wiele lub większość gatunków w dużych złożonych społecznościach.

Nasze odkrycia powinny być złagodzone przez możliwości albo przeszacowania D. Sieci pokarmowe mogą niedoszacować zarówno troficzne i funkcjonalne powiązania organizmów w złożonych społecznościach i w ten sposób przeszacować efektywne D i niedoszacować potencjał propagacji efektów. Wynik ten może być częściowo spowodowany niedoszacowaniem przez naukowców rzeczywistej liczby powiązań troficznych występujących między gatunkami (11). Co ważniejsze, sieci pokarmowe przedstawiają tylko jeden z wielu rodzajów interakcji między gatunkami. Inne nie troficzne interakcje obejmują inżynierię ekosystemu, ułatwienia, modyfikacje zachowań i konkurencję interferencyjną (24-27). Jeśli uwzględni się wiele rodzajów interakcji, powiązania ekologiczne między gatunkami powinny być wyższe niż powiązania troficzne, które podajemy. Z drugiej strony, nasze wyniki mogą przeceniać potencjał propagacji efektów, ponieważ wiele powiązań w sieci pokarmowej może być „słabych” i dlatego nieistotnych w określaniu dynamiki gatunków oraz struktury i funkcji zbiorowiska (11, 28). Wynik ten sugeruje, że sieci pokarmowe obejmujące wszystkie ogniwa troficzne przeszacowują powiązania funkcjonalne gatunków. Jednak ostatnie badania teoretyczne i eksperymentalne pokazują, że wiele rzekomo słabych powiązań jest ważnych dynamicznie (27, 29). Nawet jeśli sieci pokarmowe przeceniają funkcjonalne powiązania, empiryczne i modelowe sieci o niskim powiązaniu (C < 0,08) nadal wykazują krótkie charakterystyczne długości ścieżek (D < 3) dla wszystkich, z wyjątkiem najmniejszych i najprostszych sieci (ryc. 1). Małe sieci empiryczne rzadko mają niską łączność (4). Powyższe rozważania pokazują, że nasz ogólny wniosek o średnio dwóch stopniach separacji w złożonych sieciach pokarmowych jest teoretycznie solidny i zgodny z najlepszymi dostępnymi danymi. Jednakże, dwa stopnie mogą zawyżać rozmiar ekologicznych „światów”, kiedy inne interakcje międzygatunkowe są brane pod uwagę.

Dwa stopnie separacji w światach ekologicznych są szczególnie ważne, ponieważ empirycy rzadko obserwują silne efekty między gatunkami, które propagują się dalej niż trzy połączenia (22, 24, 30, 31). Dla ścieżek o długości ≤3, zarówno teoretyczne jak i empiryczne badania wykazały, że krótsze efekty łańcuchowe niekoniecznie są silniejsze niż dłuższe łańcuchy (np. ref. 22, 24, i 27). Najbardziej wyczerpujący przegląd eksperymentalnie wykazanych efektów pośrednich sugeruje, że zarówno efekty bezpośrednie, jak i pośrednie odpowiadają za ≈40% zmian w strukturze zbiorowiska w wyniku manipulacji liczebnością gatunków (24), a pozostałe 20% wariancji pozostaje niewyjaśnione. Spośród efektów pośrednich, prawie 95% wynikało z krótkich łańcuchów (długość ścieżki = 2 lub 3; patrz załączniki w ref. 24). Procent wariancji wyjaśnionej przez efekty bezpośrednie i pośrednie wydaje się być niezależny od bogactwa gatunkowego (24), co jest zgodne z naszym wynikiem, że D jest niewrażliwe na S. Wraz ze wzrostem rozmiaru sieci, liczba znaczących efektów pośrednich krótkich łańcuchów na gatunek wzrasta, podczas gdy liczba znaczących efektów pośrednich długich łańcuchów pozostaje niewielka, nawet gdy liczba dłuższych ścieżek szybko rośnie (24).

Inne badania empiryczne wykazały silne „kaskady troficzne” w różnych ekosystemach lądowych i wodnych (32-34), gdzie znaczące efekty często propagują dwa, a czasami trzy ogniwa od manipulowanych gatunków. Badania te potwierdzają, że długości ścieżek z <3 ogniwami są często dynamicznie ważne. Jednakże, niedostatek wykazanych kaskad troficznych na dużych odległościach (długość ścieżki > 3) jest zgodny z innymi badaniami empirycznymi, które sugerują, że pary gatunków z d ≥ 3 są funkcjonalnie (lub dynamicznie) rozłączone. Ta nieliczność ma kilka innych prawdopodobnych wyjaśnień. Nasze dane i model niszowy sugerują, że w większości sieci ponad 95% par gatunków ma d ≤ 3 (Rys. 4). Nieliczne empiryczne sieci, które są wyjątkami, mają stosunkowo niewiele gatunków lub są to większe sieci o wyjątkowo niskiej liczbie połączeń. Ponieważ łańcuchy d ≤ 3 są prawie zawsze obecne między gatunkami, przypisywanie efektów dłuższym łańcuchom może być szczególnie trudne, ponieważ krótsze łańcuchy efektów muszą być wykluczone jako odpowiedzialne za efekty. Brak efektów długich łańcuchów może być również spowodowany agregacją gatunków (8, ∥) w tych badaniach na poziomy troficzne, co mogłoby ukryć takie efekty (34). Na przykład, manipulowanie zagęszczeniem konsumentów drapieżników wtórnych może spowodować, że pozytywnie reagujący gatunek roślin skompensuje negatywnie reagujący gatunek roślin. Więcej uwagi poświęconej zdezagregowanym gatunkom w obrębie poziomów troficznych mogłoby oświetlić takie możliwości (34).

Łącznie, badania empiryczne efektów manipulacji gatunkami sugerują, że „odległe” (d > 3) gatunki rzadko wpływają na siebie nawzajem. Dlatego znalezienie D > 3 w sieci żywności, jak sugeruje się w innych badaniach food-web (4, 18) i znaleźć w innych złożonych sieci small-world (1, 35), poważnie zakwestionować popularne ekologiczne porzekadło, że „wszystko jest podłączony do wszystkiego innego.” D > 3 sugerowałoby, że wiele, jeśli nie większość gatunków w obrębie sieci pokarmowych jest funkcjonalnie odizolowanych od siebie. Dlatego też, nasze analizy mogą być najbardziej systematycznym i dokładnym naukowym potwierdzeniem tego ekologicznego porzekadła poprzez wykazanie, że wszystkie gatunki w większości systemów ekologicznych są potencjalnie bliskimi sąsiadami. Ogólnie rzecz biorąc, odporność krótkiej charakterystycznej długości ścieżki D w sieciach pokarmowych na zmiany w rozmiarze, złożoności i siedlisku sugeruje, że potencjał małego świata dla szerokiego i szybkiego rozproszenia efektów (1) w całej społeczności oddziałujących organizmów generalnie odnosi się do ekosystemów, pomimo ich mniejszego niż „mały świat” zgrupowania (17, 19). Większe D można znaleźć w sieciach pokarmowych, które obejmują bardziej wyraźne granice siedlisk (np. te pomiędzy ekosystemami lądowymi i wodnymi). Większe D może być również wygenerowane metodologicznie poprzez skupienie się na sieciach „źródłowych”. Z definicji, takie sieci są stronnicze w strukturze sieci poprzez ograniczanie członkostwa do bezpośrednich i pośrednich konsumentów tylko jednego lub bardzo niewielu gatunków zasobów występujących w społeczności (36). W wyniku ignorowania powiązań tych konsumentów z wykluczonymi zasobami, sieci źródłowe mają tendencję do niezwykle niskiej łączności (19), co, jak pokazuje nasz model, wiąże się z większym D. Z analizy wykluczyliśmy sieci źródłowe, w tym sieć miotły zbożowej, na której skupiliśmy się w innym badaniu topologii (18), z powodu tej tendencyjności. Sieć Scotch Broom jest zbudowana z jednego gatunku krzewu i ma C = 0,016 (37) i D = 3,4 (18).

Mechanizmy potencjalnie odpowiedzialne za małe D wśród sieci pokarmowych są obecnie nieznane i zasługują na dalsze badania. Nasze wyniki sugerują, że takie mechanizmy są ściśle związane z obserwowanymi poziomami połączeń (6, 7) i innymi czynnikami, które generują topologię sieci (5). Sugeruje się, że ewolucja zdolności żerowania jest odpowiedzialna za obserwowane poziomy C (6). Mechanizmy związane z dynamiką populacji mogą być również odpowiedzialne, jak sugerują ustalenia, że zwiększenie liczby słabych interakcji może zwiększyć stabilność dynamiczną i ułatwić koegzystencję (7, 27, 29).

W obrębie siedlisk, jak również między siedliskami, uwaga na ścieżki troficzne między gatunkami może pomóc menedżerom ochrony poprzez sugerowanie, czy i jak gatunki wpływają na siebie nawzajem. Jednakże, potrzeba więcej badań nad zróżnicowaniem siły oddziaływania między gatunkami, aby umożliwić zarządzającym nadanie priorytetu uwadze poświęconej gatunkom w obrębie 1, 2, i 3 ogniw gatunków będących przedmiotem zainteresowania (np. gatunków zagrożonych lub inwazyjnych). Bez takich badań, nasze odkrycie, że prawie wszystko jest połączone ze wszystkim innym, tylko nieznacznie ogranicza topologicznie możliwe do rozważenia efekty. Ogólnie rzecz biorąc, nasze wyniki wskazują, że utrata bioróżnorodności (38), inwazje gatunków i zmiany w populacjach mają topologicznie i dynamicznie wykazany potencjał oddziaływania na wiele więcej współwystępujących gatunków, niż jest to często doceniane (30). Stopień, w jakim ten potencjał jest realizowany zasługuje na wiele dodatkowych badań.

.