Morfologia i Anatomia Palmy1

Palmy różnią się znacznie od drzew liściastych (dicot) i iglastych (Gymnosperm) w ich ogólnej formie i strukturze zewnętrznej (morfologia) oraz w ich strukturze wewnętrznej (anatomia). Morfologia i anatomia decydują o tym, jak palmy rosną, funkcjonują i reagują na zewnętrzne i wewnętrzne czynniki stresowe. Ta publikacja dostarcza podstawowej wiedzy o budowie palm.

Pędy

Pędy (pnie) palm różnią się znacznie wymiarami i wyglądem u poszczególnych gatunków, ale generalnie mają kształt cylindryczny do lekko zwężającego się, a czasem wybrzuszonego (Ryc. 1). Powierzchnia może być gładka do bardzo szorstkiej i garbatej, może być uzbrojona w ostre kolce. Niektóre gatunki mają na łodygach wyraźne i często atrakcyjne blizny po liściach, które są miejscami, gdzie liście były przyczepione do łodygi. Odstępy między tymi bliznami liściowymi (międzywęźla) są funkcją tempa wzrostu łodygi. Młode palmy wytwarzają najdłuższe międzywęźla, których długość gwałtownie maleje w miarę dojrzewania palmy.

Pędy młodocianych palm (tych, które nie osiągnęły jeszcze maksymalnej średnicy) wydłużają się bardzo powoli, zwiększając stopniowo średnicę z każdym nowym liściem. W rezultacie podstawy pędów palmy mają kształt litery V, przy czym punkt V odpowiada najwcześniejszej tkance łodygi sadzonki (rysunek 2). Gdy młodociana łodyga palmy osiągnie maksymalną średnicę, rozpoczyna się jej znaczne wydłużenie pionowe, a dalsze zwiększanie średnicy łodygi zasadniczo ustaje. Obrzęk obserwowany u podstawy łodygi u dojrzałych okazów niektórych gatunków jest zwykle wynikiem rozwoju nowych korzeni w obrębie łodygi, chociaż powiększenie komórek parenchymy lub odkładanie się ligniny może również przyczynić się do tego obrzęku.

Palmy mogą być jednopienne lub wielopienne (skupiskowe) w wyniku rozgałęziania się z pąków pachowych nisko na pniu. Tylko kilka gatunków (np. Hyphaene spp.) rutynowo wykazuje rozgałęzianie powietrzne.

Łodygi palmowe charakteryzują się posiadaniem pojedynczego merystemu wierzchołkowego lub punktu wzrostu, który jest również określany jako pąk lub serce. Wszystkie nowe liście i kwiaty rozwijają się z merystemu wierzchołkowego (Rysunek 3). Merystem ten jest otoczony przez podstawy liści, a u gatunków posiadających koronę znajduje się w pobliżu połączenia korony z pniem. Palmy nie mają merystemów bocznych ani kambium naczyniowego, które u drzew dwuliściennych i iglastych wytwarzają dodatkowy ksylem wewnętrznie, a łyko i korę zewnętrznie. Śmierć merystemu wierzchołkowego w palmie powoduje śmierć tej łodygi u gatunków skupionych i śmierć całej palmy u gatunków jednopiennych. Oznacza to również, że rany łodygi, które u drzew dwuliściennych uległyby ostatecznie przedzieleniu i zrośnięciu, u palm są trwałe.

Anatomicznie, łodygi palmy są typowe dla jednoliściennych, z ksylemem (tkanka przewodząca wodę) i łykiem (tkanka przewodząca węglowodany) ograniczonymi do wiązek naczyniowych rozproszonych w centralnym cylindrze łodygi. U większości gatunków wiązki te są skupione w pobliżu obwodu łodygi (rysunek 4). Są one poprzecinane macierzą cienkościennych, niezróżnicowanych komórek parenchymy. Tomlinson (1990) opisuje pnie palmowe jako analogiczne do słupów żelbetowych, gdzie wiązki naczyniowe odpowiadają stalowym prętom, a komórki parenchymy są analogiczne do betonu. Komórki włókniste przylegające do łyka w obrębie wiązek naczyniowych przez całe życie odkładają ligninę i celulozę, wzmacniając w ten sposób najstarsze części pnia palmy. W łodygach drzew dwuliściennych i iglastych komórki naczyń ksylemu obumierają i tracą swoją zawartość, zanim staną się funkcjonalne jako tkanka przewodząca wodę, a nowa łyko jest stale produkowana, by zastąpić starą. Ksylem, łyko, a nawet komórki parenchymy łodygi palmy pozostają żywe przez całe życie palmy, które u niektórych gatunków może trwać setki lat (Tomlinson i Huggett 2012). Na zewnątrz centralnego cylindra znajduje się region sklerotyzowanej tkanki znanej jako kora i bardzo cienki naskórek, które są czasami wspólnie określane jako „pseudobark”

Korzenie

Korzenie palmowe różnią się znacznie od korzeni drzew liściastych i iglastych tym, że wszystkie są przybyszowe, wyrastają z regionu pnia zwanego strefą inicjacji korzenia. Korzenie palmy pochodzą z zewnętrznego obszaru centralnego cylindra, gdzie łączą się z wiązkami naczyniowymi w pniu. W miarę wzrostu, sama objętość nowych korzeni może zmusić korę i pseudobarkę do rozszczepienia się i wystrzelenia z podstawy pnia (rysunek 5). Jeśli nowe korzenie rozwijają się nadziemnie i wejdą w kontakt z suchym powietrzem, ich rozwój zostanie zatrzymany do czasu napotkania bardziej sprzyjających warunków. Jeśli gleba lub ściółka zostanie usypana wokół początków korzeni powietrznych, wznowią one swój wzrost w głąb gleby. Korzenie palowe pojawiają się w momencie osiągnięcia maksymalnej średnicy i nie ma możliwości dalszego zwiększania średnicy. Niektóre korzenie pierwotne mogą rosnąć w dół, ale większość rośnie na boki, wyciągając się 50 stóp lub więcej od pnia u dużych okazów. Jeśli korzenie pierwotne są cięte, mogą się rozgałęziać z tyłu cięcia, ale powstałe korzenie będą pierwotne w ich rozmiarze i morfologii. Korzenie drugorzędowe, trzeciorzędowe, a nawet czwartorzędowe mają proporcjonalnie mniejszą średnicę i długość, żyją krótko i często rosną ku górze, w kierunku powierzchni gleby. To właśnie te korzenie pobierają wodę i substancje odżywcze. U niektórych gatunków (np. Phoenix spp.) wyspecjalizowane korzenie zwane pneumatoforami mogą dosłownie wyrastać w górę i wychodzić z ziemi. Korzenie palmowe nie mają włosków korzeniowych jak korzenie roślin dwuliściennych. Ponieważ brakuje im kambium, korzenie sąsiadujących ze sobą palm nie mogą się szczepić, jak to jest możliwe u drzew dwuliściennych.

Liście

Obszar palmy, w którym znajdują się liście, jest określany jako korona lub baldachim. Liście palmy są generalnie trzech typów. Liście pierzaste mają blaszki liściowe całkowicie oddzielone od siebie i są przymocowane prostopadle do rachis, przedłużenia ogonka liściowego do blaszki liściowej (Rysunek 6). Przykładem palmy o liściach pierzastych jest palma kokosowa. W palmach o liściach palmowych (palmach wachlarzowatych) sąsiadujące blaszki lub segmenty liściowe są połączone bocznie przez część lub większość swojej długości. Powstają one z jednego punktu na końcu ogonka liściowego, który często zawiera wyspecjalizowaną wypukłość zwaną hastulą. Palmy Washingtonia są typowymi palmami o liściach dłoniastych. Liście kostapalmate są pośrednie pomiędzy liśćmi pierzastymi i palmowymi, z ogólną blaszką liściową o kształcie okrągłym do owalnego. Blaszki liściowe są złączone ze sobą przez część lub większość swojej długości, ale są połączone wzdłuż kostki, która jest przedłużeniem ogonka liściowego w głąb blaszki. Gatunki Sabal mają liście kostkowate. Wśród palm może występować także kilka innych kształtów liści. Niektóre gatunki Chamaedorea mają liście dwudzielne lub dwuklapowe, podczas gdy gatunki Caryota mają liście dwuboczne. Liście palmy są zwykle w kształcie litery V w przekroju poprzecznym, ze środkową bruzdą na wierzchołku litery V. Liście palmy z pionowymi blaszkami w kształcie litery V są nazywane induplikatowymi, podczas gdy te z odwróconym kształtem litery V są nazywane reduplikatowymi.

Liście palmy mają zazwyczaj ogonki różnej długości, ale niektóre gatunki Copernicia nie mają ogonka. Wszystkie liście palmowe są przytwierdzone do pnia przez spłaszczoną podstawę liścia. U niektórych palm (np. Roystonea spp., Dypsis spp., itp.), podstawy liści są rurkowate i owijają się wokół siebie, tworząc gładką, łodygową strukturę zwaną koroną.

Kwiaty

Łodygi kwiatowe (kwiatostany) powstają w osiach liści u większości gatunków palm, ale u tych gatunków, które mają koronę, kwiatostany wyrastają z łodygi tuż poniżej podstawy korony (Ryc. 7). U kilku gatunków hapaksantycznych (palmy, które obumierają po kwitnieniu), takich jak Arenga i Caryota, kwiatostany rozwijają się z pąków pachowych na całej długości łodygi, gdy palma przejdzie ze stanu wegetatywnego do reprodukcyjnego. U innych palm hapaksantycznych, takich jak Corypha czy Metroxylon, kwiatostan jest terminalny i znajduje się ponad baldachimem (Ryc. 8). Rozwijające się kwiatostany są zwykle otoczone ochronną przylistką zwaną prophyll. Główna szypułka kwiatostanu znana jest jako szypułka, a gałęzie pierwszego i drugiego rzędu nazywane są odpowiednio rachis i rachilla. Zarówno kwiaty męskie, jak i żeńskie występują u palm jednopiennych, podczas gdy palmy dwupienne posiadają tylko kwiaty męskie lub żeńskie.

Owoce palmy są botanicznie sklasyfikowane jako pestkowce i mają jedno lub więcej kamienistych nasion pokrytych mięsistym, mączystym lub włóknistym mezokarpem i cienką powierzchowną epikarpią. Mezokarp niektórych gatunków (np. Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea itp.) zawiera igiełkowate kryształy szczawianu wapnia, które są bardzo drażniące dla odsłoniętej skóry. Kamienna zewnętrzna warstwa nasion znana jest jako endokarp, który zawiera tkankę magazynującą pokarm (bielmo) i zarodek.

Tomlinson, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Oxford, UK: Clarendon Press.

Tomlinson, P. B., and B. A. Huggett. 2012. „Cell Longevity and Sustained Primary Growth in Palm Stems”. Amer. J. Bot. 99: 1891-1902.

Instytut Nauk o Żywności i Rolnictwie (IFAS) jest instytucją równych szans, upoważnioną do dostarczania badań, informacji edukacyjnych i innych usług tylko osobom i instytucjom, które funkcjonują z niedyskryminacją w odniesieniu do rasy, wyznania, koloru skóry, religii, wieku, niepełnosprawności, płci, orientacji seksualnej, stanu cywilnego, pochodzenia narodowego, poglądów politycznych lub przynależności. Aby uzyskać więcej informacji na temat uzyskiwania innych publikacji UF/IFAS Extension, należy skontaktować się z biurem UF/IFAS Extension w swoim okręgu.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, dziekan UF/IFAS Extension.