Przez miliony lat owady przystosowały się do niezliczonych zmian ekologicznych. W poprzednich artykułach, rozmawialiśmy o latających adaptacjach u owadów i jak latanie uczyniło je bardziej różnorodnymi. W tym nowym artykule, wyjaśniamy pochodzenie i zmiany ewolucyjne części gębowych owadów, a zatem dywersyfikacji żywienia w całej ich historii ewolucyjnej.
Przed mówieniem o ewolucji żywienia owadów, musimy stwierdzić różnice między terminami „owad” i „hexapod”. Owady stanowią główną i najbardziej zróżnicowaną klasę podtypu Hexapoda. Klasa ta obejmuje najbardziej znane rodziny owadów: lepidopteran, hymenopteran, coleopteran, dipteran, itd. Jednak w skład tego podtypu wchodzą również trzy rzędy bezskrzydłych stawonogów, które razem tworzą klasę Entognatha: Collembola (sprężykowce), Protura i Diplura.
Tak więc, podtyp Hexapoda obejmuje dwie klasy: Insecta i Entognatha. Jaka jest główna różnica między nimi? Zasadniczo pozycja ich aparatu gębowego: z jednej strony Entognatha (ento- („wewnątrz”) + starożytny grecki gnáthos („szczęka”)) mają aparat gębowy chroniony wewnątrz głowy i wysuwają go tylko podczas żerowania; z drugiej strony Ectognatha lub Insecta (ecto- („na zewnątrz”)) zawsze mają zewnętrzny aparat gębowy.
Mouthparts of insects or Ectognatha
Both mouthparts diversification and feeding diversification are the result of a long evolutionary process. Tak więc, oczekuje się, że istnieją przodków i pochodnych struktur karmienia.
Najbardziej przodków narządów gębowych i te, które również doznał mniej adaptacyjne modyfikacje są mandibulate lub żucia te. Ten typ narządów gębowych są związane z pokarmem stałym opartym na karmieniu i mogą być obecnie obserwowane w wielu grupach: świerszcze i koniki polne; ważki i damselflies; chrząszcze; karaczany i manty; mecopterans, neuropterans … a także w stadiach larwalnych niektórych owadów, które rozwijają inny typ narządów gębowych po osiągnięciu dorosłości (np.np. larwy motyli).
Mandibulatory są często używane jako model do wyjaśnienia ewolucji narządów gębowych u owadów ze względu na ich rodowód. Najczęściej wykorzystywanym modelem żucia jest ten obserwowany u ortopterowców (takich jak szarańcza czy konik polny).
Based on this model, insect’s mouthparts are made of 5 main structures: labrum, mandibles, maxillae, hypopharynx and labium. Żuchwa, szczęka i wargi są uważane za prawdziwe lub wyrostki robaczkowe, ponieważ rozwijają się z metamer (znanych również jako somity; segmenty, na które podzielone jest ciało) podczas rozwoju embrionalnego; tak więc te trzy struktury są uważane za równoważne wyrostkom ruchowym z morfologicznego punktu widzenia. Przeciwnie, labrum i hypopharynx nie są prawdziwymi przydatkami ze względu na ich niemetameryczne pochodzenie, chociaż są one również uważane za wyrostki policzkowe ze względu na ich zasadniczą rolę w karmieniu.
Jaka jest funkcja każdej z tych struktur?
Znajomość pierwotnych funkcji tych struktur na modelu żuchwy pozwala nam zrozumieć zmiany, jakim podlegały różne formy adaptacyjne powstałe w toku ewolucji odżywiania się owadów:
- Labrum. Płytkopodobny skleryt znajdujący się przed de resztą struktur żernych, chroniący je. Jego wielkość jest różna u poszczególnych gatunków i pomaga on w zatrzymywaniu pokarmu. Tylna powierzchnia jest znana jako epipharynx.
- Żuchwa. Para szczęk do miażdżenia lub rozdrabniania pokarmu. Działają one z boku na bok.
- szczęki. Para wyrostków, które dzielą się na trzy części: cardo, który przegubowo łączy się z głową; stipes, który podtrzymuje palec czuciowy; galea i lacinia, które działają jak widelec i łyżka do manipulowania pokarmem.
- Hypopharynx. Mały wyrostek położony za żuchwami i między szczękami, który pomaga mieszać pokarm i ślinę.
- Labium. W odróżnieniu od żuchwy i szczęki, dwa pierwotne wyrostki tworzące wargi sromowe połączyły się wzdłuż środka. Labium jest również podzielone na dwie części: postmentum, części, które łączą się z głową; prementum, dystalne części, które podtrzymują parę paliczków czuciowych i dzielą się apikalnie tworząc cztery płaty: glossae i paraglossae.
Dostosowania ewolucyjne narządów gębowych
Jak ewoluowały?
Uważa się, że wszystkie modele narządów gębowych pierwotnie wyewoluowały z formy mandibulata. Jest jednak bardziej niż prawdopodobne, że proces ten zachodził w różnych grupach jednocześnie, gdy owady zaczęły rozszerzać swój zasięg, pokarm stał się bardziej dostępny i pojawiły się nowe źródła pożywienia. Jest to doskonały przykład radiacji adaptacyjnej (gdy dwie lub więcej populacji, wystawionych na różne presje selekcyjne, odbiegają od wspólnego przodka).
Dzięki zapisom kopalnym (owady zachowane w bursztynie, koprolity i dowody ataków na rośliny) wiemy, że pojawienie się wszystkich modeli aparatu gębowego miało miejsce w co najmniej 5 okresach 420-110 mln lat temu. Ostatecznie niektóre grupy przeszły z diety opartej na ciałach stałych na dietę opartą na płynach: płynach odsłoniętych (np. nektar), płynach tkankowych (np. soki lub krew), a nawet zawiesinach cząstek. Dla tych, które przyjęły diety opartej na cieczy, zmiany te obejmowały wielką przewagę adaptacyjną podczas ekspansji okrytozalążkowych (rośliny kwiatowe) w okresie Cretaceous.
Typy narządów gębowych
Na podstawie typu mandibulata zobaczmy zestawienie głównych modyfikacji adaptacyjnych obserwowanych u różnych typów narządów gębowych:
TYP MANDIBULATE-LAPPING
Typy narządów gębowych typu mandibulata-lapping są związane z dietą opartą na płynie (np.nektar), choć w niektórych przypadkach zachowują funkcję żucia. Są one typowe dla błonkówek. Motyle z podrzędu Symphyta, uważane za najdawniejszą grupę błonkoskrzydłych, zachowały prawie wszystkie pierwotne struktury i funkcje żuchwowych aparatów gębowych. Zarówno u os, jak i trzmieli doszło do redukcji żuchwy i szczęki, a także do masowego rozwoju wargowych narządów gębowych (labial glossae), tworzących rodzaj języka do picia płynnego pokarmu; nadal jednak mogą one żuć. Wreszcie, pszczoły mają żuchwy nie do żerowania, ale do innych celów (takich jak walka, pielęgnacja siebie lub obróbka łusek woskowych na plaster miodu), a zarówno szczęki, jak i wargowe połyskujące wydłużają się, dając miejsce na owłosiony język z wewnętrznym kanałem (kanał ślinowy), więc ich dieta jest wyłącznie płynna.
TYP SUCKING-LAPPING
W tym rodzaju aparatu gębowego żuchwa ulega masywnej redukcji (a jeśli jest obecna, to nie służy do żerowania), w niektórych przypadkach nawet zanikając; tak więc owady z aparatami gębowymi typu sucking-lapping mają dietę opartą wyłącznie na odsłoniętych cieczach. Istnieją dwie główne odmiany tego modelu: typ „ssania szczękowego” lub syfonowania typowy dla wyewoluowanych lepidopterans i typ „ssania wargowego” lub gąbczastego typowy dla muchówek i innych dipterans.
W muchówkach, żuchwy są całkowicie nieobecne, szczęki są reprezentowane tylko przez paliczki szczękowe, a tylna część warg sromowych masywnie się powiększa, tworząc dwa płaty, które są gąbczastymi organami zwanymi labellą. Labella jest złożoną strukturą składającą się z wielu rowków, które wchłaniają płyny podobnie jak gąbka.
U wyewoluowanych lepidopterans, żuchwy i wargi sromowe są prawie nieobecne (widoczne są tylko palpy wargowe), podczas gdy szczękowe galeae rozwijają się tworząc długą sondę znaną również jako „haustellum” z centralnym przewodem pokarmowym do ssania płynów.
PIERCING-SUCKING TYPE
Ten typ aparatu gębowego występuje u różnych grup owadów o niezależnych liniach ewolucyjnych, więc istnieje wiele odmian. Zobaczmy kilka przykładów:
- Heteroptera (pluskwiaki): są jedynymi, które posiadają ten typ aparatu gębowego od momentu narodzin. Zarówno paliczki szczękowe, jak i wargowe nie występują u tych organizmów, a wargi tworzą kanał, który otacza 4 wyrostki: dwa wyrostki szczękowe i dwa wyrostki żuchwowe. Struktury te budują dziób lub „rostrum”. Wyrostki szczękowe wyznaczają kanał ślinowy i pokarmowy, a wraz z żuchwowymi umożliwiają organizmowi przebijanie różnych tkanek, a następnie nasiąkanie ich płynami: sokami u form fitofagicznych i krwią u drapieżnych.
- Komary: ich aparat gębowy jest bardzo podobny do aparatu gębowego pluskwiaków; posiadają jednak jeszcze jeden trzpień, odpowiadający podgardzieli, w której znajduje się przewód ślinowy (przez który wstrzykują swoim żywicielom różne substancje, np. antykoagulanty). Labrum i hypopharynx tworzą razem przewód pokarmowy, a labium pełni jedynie funkcję pomocniczą, podtrzymując trzpienie.
- Phthiraptera i Siphonaptera (wszy i pchły): ich aparat gębowy tworzą epipharynx, oba palpy wargowe i oba laciniae szczęk. Paliczki szczękowe są dobrze rozwinięte i zawsze znajdują się przed resztą struktury. Wszy i pchły wykorzystują swoje aparaty gębowe do pasożytowania na żywicielach, przebijając ich tkanki, a następnie wysysając krew.
- Thysanoptera (wciornastki): te drobne owady występują zwykle jako szkodniki w uprawach rolnych, czasami są nawet wektorami różnych wirusów roślinnych. Ich aparat gębowy jest prawostronnie lewostronnie asymetryczny, a struktura przebijająca jest utworzona przez labium, labrum i maxillae. Wszystkie te struktury ograniczone są dwoma trzonkami szczękowymi i tylko jednym trzonkiem żuchwowym (drugi ulega zanikowi). Wciornastki drapią powierzchnię rośliny, a następnie przebijają ją swoimi styletami, przez które wysysają płyny roślinne.
AN EXTREME CASE: THE ATROPHY
Dorosłe formy niektórych owadów, takich jak jętki (Ephemeroptera) lub niektóre dipterans, cierpią na całkowitą redukcję ich aparatu gębowego. W tych przypadkach, jedyną funkcją dorosłych jest w dół do reprodukcji, więc tracą wszystkie funkcje i struktury karmienia, gdy metamorfozy.
. . .
Nie ma wątpliwości, że owady tworzą najbardziej zróżnicowaną grupę organizmów na całym świecie, wykazując nie tylko ogromną ilość gatunków, ale duży zakres form narządów gębowych.
Czy znacie jakieś inne ciekawe struktury pokarmowe u owadów? Zapraszam do podzielenia się swoją opinią lub wkład w komentarzach.
Skonsultowano również osobiste notatki z przedmiotu „Biology and Diversity of Arthropods” prowadzonego na kursie 2013-2014 na Universidad Autònoma de Barcelona.
Zdjęcie główne, od lewej do prawej: 1) Lisa Brown, CC, 2) Public domain i 3) Richard Bartz, CC.
.