7.2.1.5 Virus Wad Medani
Historia. El virus Wad Medani (WMV) fue aislado originalmente por R.M. Taylor y sus colegas a partir de garrapatas Rhipicephalus sanguineus (familia Ixodidae, subfamilia Rhipicephalinae), recogidas en ovejas cerca del pueblo de Wad Medani (Sudán, África) en noviembre de 1952. Sobre la base de sus propiedades serológicas, el WMV fue asignado al grupo antigénico de Kemerovo (familia Reoviridae, género Orbivirus).1,2 Posteriormente, se aislaron más de 20 cepas del WMV en otras especies de garrapatas: Hyalomma asiaticum (Asia Central); H. anatolicum (Irán, Pakistán); H. marginatum (India); Amblyomma cajennense (Jamaica); Rh. Microplus, antes Boophilus microplus) (Malasia); y Rh. guilhoni y Rh. evertsi (familia Ixodidae, subfamilia Rhipicephalinae) (ambas especies presentes en Sudán, Egipto, Senegal, India, Pakistán, Irán y Jamaica).1,3
Taxonomía. El genoma de los orbivirus tiene 10 segmentos de dsRNA, que codifican siete proteínas estructurales (VP1-VP7) y cuatro no estructurales (NS1-NS4).4 Los científicos han secuenciado el genoma de la cepa LEIV-8066Tur (GenBank ID, KJ425426-35), aislada de garrapatas H. asiaticum en el distrito de Baharly, Turkmenistán. La proteína más conservadora de los orbivirus es una RdRp (Pol, VP1). La comparación de las secuencias de aminoácidos de la VP1 de longitud completa del WMV con las de otros orbivirus transmitidos por garrapatas reveló una identidad del 54%. En la figura 7.1 se presenta un análisis filogenético basado en la comparación de las secuencias de aminoácidos de longitud completa de VP1 (Pol), VP3 (T2) y VP7 (T13) de los orbivirus. Los principales determinantes antigénicos de los orbivirus se localizan en tres proteínas de las capas externa e interna de la cápside. Las más divergentes son las proteínas VP2 y VP5. La proteína VP2 forma la capa externa de la cápside y lleva los principales sitios de neutralización y de unión a receptores. Además, la proteína VP2 es uno de los factores de virulencia de los orbivirus. La similitud de las secuencias de aminoácidos de la VP2 del VMM con las de otros arbovirus transmitidos por garrapatas es del 26-30%. La similitud de la proteína VP5 del VMM con la de otros orbivirus transmitidos por garrapatas es del 45%, por término medio. Entre las proteínas estructurales, la más conservadora es la VP3 (T2), que forma la capa interna de la cápside. La proteína VP7 (T13) participa en la interacción virus-célula y, al igual que la proteína VP2, es uno de los factores de virulencia, definiendo, en particular, la infectividad del virión. En un virión intacto, los epítopos antigénicos VP7 (T13) están ocultos y, por tanto, no pueden ser bloqueados por anticuerpos neutralizantes. La VP7 (T13) tiene determinantes antigénicos específicos de grupo y de especie. La similitud de las secuencias de aminoácidos de VP7 (T13) del WMV con las de los orbivirus transmitidos por mosquitos es del 46%, y con las de los virus transmitidos por garrapatas es del 67%.
El segmento genómico 9 de los orbivirus codifica la enzima viral VP6 (Hel), que posee una actividad de unión al ARN y de helicasa. La similitud de la VP6 (Hel) del WMV con la de otros orbivirus transmitidos por garrapatas es del orden del 36-38%. Se ha demostrado que el segmento 9 de GIV, BAKV y BTV tiene un ORF adicional que codifica una proteína denominada VP6a o NS4 con una función desconocida. Al igual que otros orbivirus transmitidos por garrapatas, el WMV también codifica el ORF VP6a. Cabe destacar que, aunque las secuencias de aminoácidos VP6a de GIV, BAKV y WMV tienen un bajo nivel de similitud (20-30%), son del mismo tamaño (195 aa) y tienen dos codones de inicio cerrados. La longitud del ORF de la VP6a en los arbovirus transmitidos por garrapatas es casi dos veces mayor que la del VLA.5 El análisis filogenético mostrado en la figura 7.1, un análisis basado en la comparación de las proteínas estructurales y no estructurales de los orbivirus, revela que la topología del VMM en el árbol confirma la clasificación del virus en el grupo antigénico B del género Orbivirus.
Epizootiología. Se han encontrado anticuerpos contra el VPM en camellos y búfalos.1 A. Rudnik aisló dos cepas del virus de Seletar, estrechamente relacionado con el VPM, a partir de garrapatas B. microplus recogidas en la zona de Seletar (Singapur) en enero de 1961. Dado que B. microplus es una garrapata de un solo huésped, que pasa toda su vida en un solo huésped, la transmisión transovarial parece ser necesaria para la preservación de la población viral.5,6 Se aislaron catorce cepas de WMV durante el monitoreo virológico de diferentes ecosistemas en el norte de Eurasia: 10 cepas en Turkmenistán,7-11 2 en Kazajstán,12-16 1 en Tayikistán y 1 en Armenia.17-19
En Turkmenistán, todas las cepas de WMV se aislaron de garrapatas de H. asiaticum, recogidas de ovejas y camellos en el distrito de Ýolöten de la provincia de Mary (en paisajes semiáridos) o en el distrito de Baharly de la provincia de Ahal (en paisajes áridos) en 1972, 1973 y 1981.7-10 En Kazajstán, se aislaron dos cepas de H. asiaticum en paisajes áridos del distrito de Balkhash (provincia de Almaty) en 1977. La proporción de ixódidos infectados se ha estimado en un 0,094%.12-16 En Tayikistán, se aisló una cepa del VM en garrapatas de H. anatolicum. Estas garrapatas constituían el 76,5% de todos los ixódidos de este territorio, y la proporción de garrapatas H. anatolicum infectadas alcanzaba el 0,002%.17,19 En el clima árido del sur de Tayikistán, pueden desarrollarse una o dos generaciones de garrapatas ixódidas durante el año. El VSM se aisló de imagos hambrientos e invernantes que presentaban una transmisión transestadial del virus.13,17 La infección experimental de terneros ha demostrado que el nivel de viremia del VSM es suficiente para infectar a las larvas de H. anatolicum, que posteriormente transfirieron el virus a los imagos que proporcionan actividad y estabilidad a los focos naturales del VSM.20 La inmunidad al VNM entre la población humana en el sur de Tayikistán alcanza el 7,8-10,3%, mientras que en las provincias del norte no supera el 2,1%.20,21 En Transcaucasia, el VNM se aisló de garrapatas H. asiaticum recogidas cerca de Nakhichevan, Azerbaiyán, en 1985.18 Los resultados obtenidos del aislamiento del VNM en Kazajstán, Asia Central y Transcaucasia indican que las garrapatas H. asiaticum y H. anatolicum desempeñan el papel principal en el mantenimiento de focos naturales del virus en biocenosis de pastos y en paisajes áridos y semiáridos.
Epidemiología. No hay indicios de que el WMV sea patógeno para los humanos.