De-a lungul a milioane de ani, insectele s-au adaptat la nenumărate schimbări ecologice. În articolele anterioare, am vorbit despre adaptările la zbor ale insectelor și despre modul în care zborul le-a făcut mai diverse. În acest nou articol, vă explicăm originea și schimbările evolutive ale aparatului bucal al insectelor și, prin urmare, a diversificării alimentației de-a lungul istoriei evolutive a acestora.
Înainte de a vorbi despre evoluția alimentației la insecte, trebuie să precizăm diferențele dintre termenii „insectă” și „hexapod”. Insectele constituie clasa majoră și cea mai diversă din subfiloul Hexapoda. Această clasă include cele mai cunoscute familii de insecte: lepidoptere, himenoptere, coleoptere, diptere etc. Cu toate acestea, acest subfilo include, de asemenea, trei ordine de artropode fără aripi care, împreună, constituie clasa Entognatha: Collembola (colembola), Protura și Diplura.
Așadar, subfiloul Hexapoda include două clase: Insecta și Entognatha. Care este principala diferență dintre ele? În esență, poziția aparatului bucal: pe de o parte, Entognatha (ento- („înăuntru”) + greaca veche gnáthos („maxilar”)) au aparatul bucal protejat în interiorul capului și îl proiectează doar în timpul hrănirii; pe de altă parte, Ectognatha sau Insecta (ecto- („afară”)) au întotdeauna aparatul bucal extern.
Părți bucale ale insectelor sau Ectognatha
Atât diversificarea pieselor bucale, cât și diversificarea hranei sunt rezultatul unui proces evolutiv îndelungat. Așadar, este de așteptat să existe structuri ancestrale și derivate de hrănire.
Părțile bucale cele mai ancestrale și cele care au suferit și cele care au suferit mai puține modificări adaptative sunt cele mandibulate sau masticatoare. Acest tip de piese bucale sunt legate de hrănirea pe bază de hrană solidă și pot fi observate în prezent la o mulțime de grupuri: greieri și lăcuste; libelule și libelule; gândaci; gândaci și manți; mecoptere, neuroptere… și, de asemenea, în stadiile larvare ale unor insecte care dezvoltă un alt tip de piese bucale când ajung la vârsta adultă (de ex.ex. larvele de fluture).
Părțile bucale mandibulate sunt adesea folosite ca model pentru a explica evoluția pieselor bucale la insecte, datorită originii lor ancestrale. Cel mai utilizat model de mestecare este cel observat la ortoptere (cum ar fi lăcustele sau lăcustele).
Pe baza acestui model, aparatele bucale ale insectelor sunt alcătuite din 5 structuri principale: labrum, mandibule, maxilare, hipofaringe și labium. Mandibulele, maxilarele și labiul sunt considerate adevărate apendice sau apendice apendiculare, deoarece se dezvoltă din metamere (cunoscute și sub numele de somite; segmente în care este împărțit corpul) în timpul dezvoltării embrionare; astfel, aceste trei structuri sunt considerate echivalente cu apendice locomotorii din punct de vedere morfologic. Dimpotrivă, labrumul și hipofaringele nu sunt adevărate apendice din cauza originii lor nememetice, deși sunt considerate și ele apendice bucale datorită rolului lor esențial în hrănire.
Care este funcția fiecăreia dintre aceste structuri?
Cunoașterea funcțiilor originale ale acestor structuri pe modelul mandibulat ne permite să înțelegem schimbările pe care le-au suferit diferitele forme adaptative apărute de-a lungul evoluției hrănirii insectelor:
- Labrum. Un sclerit în formă de placă situat înaintea de de restul structurilor de hrănire, protejându-le. Dimensiunea sa variază în funcție de specie și ajută la reținerea hranei. Suprafața posterioară este cunoscută sub numele de epifaringe.
- Mandibule. O pereche de fălci pentru zdrobirea sau măcinarea alimentelor. Ele acționează de la o parte la alta.
- Maxilare. O pereche de apendice care sunt împărțite în trei părți: cardo, care se articulează cu capul; stipes, care susține o palpă senzorială; galea și lacinia, care acționează ca furculiță și lingură pentru a manipula alimentele.
- Hipofaringe. Un mic proces situat în spatele mandibulelor și între maxilare care ajută la amestecarea alimentelor și a salivei.
- Labiu. Spre deosebire de mandibule și maxilare, cele două apendice originale care formează labiul au fuzionat împreună de-a lungul mijlocului. Labiul este, de asemenea, subdivizat în două părți: postmentum, piesele care se articulează cu capul; prementum, piesele distale care susțin o pereche de palpezi senzoriali și se împart apical formând patru lobi: glossae și paraglossae.
Adaptarea evolutivă a organelor bucale
Cum au evoluat?
Se consideră că toate modelele de organe bucale au evoluat inițial de la o formă ancestrală mandibulată. Cu toate acestea, este mai mult decât probabil că acest proces a avut loc în diferite grupuri simultan, atunci când insectele au început să își extindă aria de răspândire, hrana a devenit mai accesibilă și au apărut noi surse de hrană. Acesta este un exemplu excelent de radiație adaptativă (atunci când două sau mai multe populații, expuse la presiuni selective diferite, diferă de la un strămoș comun).
Grație înregistrărilor fosile (insecte conservate în chihlimbar, coprolite și dovezi ale atacurilor asupra plantelor) știm că apariția tuturor modelelor de organe bucale a avut loc în cel puțin 5 perioade, acum 420-110 miri. În cele din urmă, unele grupuri au trecut de la o dietă bazată pe solide la o dietă bazată pe lichide: lichide expuse (de exemplu, nectar), lichide tisulare (de exemplu, sevă sau sânge) sau chiar particule în suspensie. Pentru cele care au adoptat o dietă pe bază de lichide, aceste schimbări au implicat un mare avantaj adaptativ în timpul expansiunii angiospermelor (plante cu flori) în perioada Cretacicului.
Tipuri de organe bucale
Pe baza tipului mandibulat, să vedem un rezumat al principalelor modificări adaptative observate la diferite tipuri de organe bucale:
TIPUL MANDIBULAT-LAPAT
Aparatele bucale mandibulate-lapate sunt legate de o dietă bazată pe lichide (de ex.ex. nectar), chiar dacă în unele cazuri păstrează funcția de mestecare. Sunt tipice pentru himenoptere. Muștele ferăstrău sau subordinul Symphyta, considerat cel mai vechi grup de himenoptere, păstrează aproape toate structurile și funcțiile originale ale aparatului bucal mandibulat. Atât viespile, cât și bondarii au suferit o reducere atât a mandibulelor, cât și a maxilarelor și o dezvoltare masivă a glandelor labiale, formând un fel de limbă pentru a bea hrana lichidă; cu toate acestea, ei pot încă mesteca. În cele din urmă, albinele au mandibule nu pentru a se hrăni, ci pentru alte scopuri (cum ar fi lupta, îngrijirea lor sau prelucrarea solzilor de ceară în fagurele de miere), iar atât maxilarele, cât și glasa labială se lungesc, lăsând loc unei limbi păroase cu un canal intern (canalul salivar), astfel încât dieta lor este exclusiv pe bază de lichide.
Tipul de supt-lapte
La acest tip de aparatele bucale, mandibulele suferă o reducere masivă (iar dacă sunt prezente, nu au scop de hrănire), ajungând chiar să dispară în unele cazuri; astfel, insectele cu aparatele bucale de supt-lapte au o dietă bazată exclusiv pe lichidele expuse. Există două variante principale ale acestui model: tipul „aspirator maxilar” sau sifonator tipic lepidopterelor evoluate și tipul „aspirator labial” sau spongios tipic muștelor și altor diptere.
La muște, mandibulele lipsesc cu desăvârșire, maxilarele sunt reprezentate doar de palpele maxilare, iar partea posterioară a labiului se mărește masiv, formând doi lobi care sunt organe asemănătoare unor bureți, numite labele. Labella este o structură complexă formată din multe caneluri care absoarbe lichidele la fel ca un burete.
La lepidopterele evoluate, mandibulele și labiul sunt aproape absente (sunt vizibile doar palpele labiale), în timp ce galeelele maxilare se dezvoltă formând o proboscisă lungă, cunoscută și sub numele de „haustellum”, cu un canal alimentar central pentru aspirarea lichidelor.
Tipul de aspirație-sucțiune
Acest tip de părți bucale apare la diferite grupuri de insecte cu linii evolutive independente, astfel că există o mulțime de variații. Să vedem câteva exemple:
- Heteropterele (gândaci): sunt singurele care posedă acest tip de organe bucale încă de la naștere. Atât palmele maxilare cât și cele labiale sunt absente la aceste organisme, iar labiul formează un canal care înconjoară 4 stilți: doi stilți maxilari și doi stilți mandibulari. Aceste structuri configurează ciocul sau „rostrul”. Stiltele maxilare delimitează un canal salivar și un canal alimentar și, împreună cu cele mandibulare, permit organismului să străpungă diferite țesuturi și apoi să absoarbă lichidele acestora: seva în cazul formelor fitofage și sângele în cazul celor prădătoare.
- Țânțari: aparatele lor bucale sunt foarte asemănătoare cu cele ale gândacilor; cu toate acestea, posedă încă un stilet, corespunzător hipofaringelui, care conține canalul salivar (prin care injectează diferite substanțe gazdelor lor, cum ar fi anticoagulante). Labrumul și hipofaringele formează împreună canalul alimentar, iar labiul are doar o funcție auxiliară de susținere a stiliților.
- Phthiraptera și Siphonaptera (păduchii și puricii): aparatele lor bucale sunt formate din epifaringe, ambele palpebre labiale și ambele lacinii ale maxilarelor. Palpii maxilari sunt bine dezvoltați și sunt întotdeauna situați înaintea restului structurii. Păduchii și puricii își folosesc aparatele bucale pentru a-și parazita gazdele, străpungându-le țesuturile și apoi sugându-le sângele.
- Thysanoptera (thrips): aceste insecte minuscule apar de obicei ca dăunători în culturile agricole, uneori fiind chiar vectori ai diferitelor virusuri ale plantelor. Aparatele lor bucale prezintă asimetrie dreapta-stânga, iar structura de străpungere este formată din labium, labrum și maxilare. Delimitați de toate aceste structuri, există, de asemenea, doi stileți maxilari și un singur stilet mandibular (celălalt devine atrofiat). Tripii zgârie suprafața plantei și apoi o străpung cu ajutorul stilților lor, prin care aspiră fluidele vegetale.
UN CAZ EXTREM: ATROFIA
Formele adulte ale unor insecte, cum ar fi efemeropterele (Ephemeroptera) sau unele diptere, suferă o reducere totală a aparatului bucal. În aceste cazuri, singura funcție a adulților se reduce la reproducere, astfel încât aceștia pierd toate funcțiile și structurile de hrănire atunci când se metamorfozează.
. .
Nu există nicio îndoială că insectele formează cel mai divers grup de organisme din întreaga lume, prezentând nu numai o cantitate uriașă de specii, ci și o gamă mare de forme ale aparatului bucal.
Cunoașteți și alte structuri curioase de hrănire la insecte? Nu ezitați să vă împărtășiți opinia sau contribuțiile în comentarii.
Au fost consultate și notițele personale luate de la materia „Biologia și diversitatea artropodelor” susținută în cadrul cursului 2013-2014 la Universidad Autònoma de Barcelona.
Fotografie principală, de la stânga la dreapta: 1) Lisa Brown, CC, 2) Domeniul public și 3) Richard Bartz, CC.
.