Domnule,
Alaudăm aceste eforturi pentru curajul lor, mai degrabă decât să le condamnăm pentru erorile lor. (McShea, 1991, p. 310)
Homologia este un concept fundamental în sistematică și evoluție. Există diferite concepții ale homologiei (Hall, 1994; Müller, 2003; și referințe în acest sens). Odată cu apariția lucrării lui Hennig (1965, 1966)Phylogenetic Systematics, omologia a început să fie înțeleasă în teoria și practica cladistică dintr-o nouă abordare – și anume ca sinapomorfie (caractere derivate comune) (de exemplu, Wiley, 1975; Nelson și Platnick, 1981; Patterson, 1982; Rieppel, 1988; de Pinna, 1991; Brower și Schawaroch, 1996; Kitching et al., 1998; Williams, 2004; Schuh și Brower, 2009; Assis și Rieppel, 2011). Deși o astfel de abordare a devenit un consens în literatura cladistică, o dezbatere recentă în Cladistică a stimulat revizuirea echivalenței dintre homologie și sinapomorfie (Brower și de Pinna, 2012; Nixon și Carpenter, 2012; Williams și Ebach, 2012).
În această scrisoare, trec în revistă pe scurt câteva puncte explorate de Brower și de Pinna (2012) și arăt – pe baza literaturii de specialitate (Müller, 2003; Love, 2007) – de ce definiția lor alternativă a omologiei nu poate acomoda în totalitate omologia și sinapomorfia ca fiind sinonime. Există o literatură bogată despre homologie. Astfel, încerc să clarific unele aspecte privind homologia prin dezvoltarea a trei întrebări importante: (i) Ce este omologia în sistematică și evoluție? (ii) Care este relația dintre homologie și sinapomorfie, simplesiomorfie și homoplastie? (iii) Ce înseamnă relația dintre omologie și prezența și absența unor părți (entități, trăsături) în sprijinul grupurilor monofiletice și al clasificărilor filogenetice?
Conform definiției lui Brower și de Pinna (2012, italice în original) definiția omologiei:
Homologia este relația dintre părțile organismelor care oferă dovezi pentru o ascendență comună. Această definiție exprimă practica din lumea reală a inferenței filogenetice și se aplică ambelor niveluri de evaluare a homologiei, primar și secundar. Cei care sunt familiarizați cu filogenetica sunt bineveniți să prescurteze definiția noastră înlocuind „sinapomorfie” pentru tot ceea ce urmează verbului „este”.
Aceptând această înlocuire, omologia este sinapomorfie, atunci, sinapomorfia este relația dintre părțile organismelor care furnizează dovezi pentru strămoși comuni. În concordanță cu acest lucru, Brower și de Pinna (2012) au criticat punctul de vedere al lui Nixon și Carpenter (2012) potrivit căruia plesiomorfia este homologie:
N&C argumentul lui (p. 162) potrivit căruia plesiomorfia este omologie pe baza „apariției aceleiași condiții la cel mai recent strămoș comun” este identic în raționamentul său cu argumentul taxonomiștilor evoluționiști potrivit căruia parafilia este monofilie. Bănuim că Hennig ar fi avut aceeași părere despre „omologiile” plesiomorfe ca și despre grupurile parafilice: „ele nu au o istorie independentă și, prin urmare, nu posedă nici realitate, nici individualitate” (Hennig, 1966, p.146).
Din aceste considerente, este lămuritor să trecem în revistă alte fraze scrise de Hennig (1965):
Trebuie recunoscut ca un principiu de anchetă pentru practica sistematicii că acordul în caractere trebuie interpretat ca sinapomorfie atâta timp cât nu există motive pentru a suspecta că originea sa este simplesiomorfia sau convergența (p. 104, italicele adăugate).
Se poate, de exemplu, recunoaște imediat că o specie recentă de artropode aparține Myriopoda din posesia unei segmentații omoloage a corpului cu anexe articulate pe mai mult de trei dintre segmentele trunchiului, deși ambele sunt caractere plesiomorfe și nu pot fi folosite pentru a justifica presupunerea că Myriopoda sunt monofiletice. Ambele sunt caractere plesiomorfe care trebuie să fi fost prezente și la strămoșii comuni ai Insecta și Myriopoda (p. 112, italicele adăugate).
Care este cauza care explică „originea” (Hennig, 1965, p. 104) simplesiomorfiei? Odată ce omologia se datorează originii comune (Darwin, 1859), frazele lui Hennig (1965) par să indice că trăsăturile sinapomorfe și simplesiomorfe se datorează strămoșilor comuni. Cu toate acestea, punctul critic este că pentru Hennig (1965):
Scopul cercetării sistematicii filogenetice este de a descoperi gradele adecvate de relație filogenetică în cadrul unui anumit grup de organisme (p. 98, italicele adăugate).
Metoda sistematicii filogenetice, ca acea parte a științei biologice al cărei scop este de a cerceta gradul de relație filogenetică dintre specii și de a exprima acest lucru în sistemul pe care l-a conceput, are astfel următorul fundament: că asemănarea morfologică dintre specii nu poate fi considerată pur și simplu ca un criteriu de relație filogenetică, ci că acest concept trebuie împărțit în conceptele de simplesiomorfie, convergență și sinapomorfie, și că numai ultima categorie de asemănare poate fi folosită pentru a stabili stări de rudenie (p. 104).
Chiar dacă simplesiomorfia și sinapomorfia sunt expresii ale omologiei, numai categoria de asemănare numită ultima, în raport cu un nivel ierarhic adecvat, constituie o dovadă a monofiliei sensuHennig (1965, 1966). Într-adevăr, Schuh și Brower (2009) și Rieppel (2010) au discutat despre modul în care Willi Hennig a rafinat înțelegerea noastră privind grupurile monofilitice în comparație cu concepțiile anterioare. Mai mult, Hennig (1965, 1966) ne-a arătat diferite moduri (categorii de asemănare) prin care omologia poate fi exprimată prin intermediul sistemului filogenetic. Nu a fost o simplă sinonimizare a omologiei cu sinapomorfia, așa cum au susținut mulți cladiști. Mai important, acest lucru nu implică faptul că, spunând că „plesiomorfia și sinapomorfia sunt tipuri de omologie” (Nixon și Carpenter, 2012, p. 162), vom clasifica grupurile parafiletice. Îmi dau seama că lucrarea lui Willi Hennig, Phylogenetic Systematics, găzduiește sinapomorfii, simplesiomorfii și homoplastii (convergențe) în cadrul unei abordări realiste. Cu alte cuvinte, există o explicație cauzală pentru originea lor (de exemplu, Hall, 2007; Scotland, 2011). Cu toate acestea, grupurile parafiletice și polifiletice nu sunt acceptabile din punct de vedere realist (Hennig, 1965, 1966), chiar dacă aceste grupuri sunt definite prin simplesiomorfii și, respectiv, homoplastii. În mod ironic, există o distincție clară între evoluția caracterelor și clasificarea grupurilor.
Întorcându-ne la argumentul lui Brower și de Pinna (2012) potrivit căruia omologia (o relație între părți ale organismelor) este o sinapomorfie. Ce spun ei despre pierderea de părți (entități, trăsături), interpretate în mod clasic ca sinapomorfii – de exemplu, pierderea membrelor la șerpi (tetrapode), pierderea cambiului vascular la monocotiledonate (lignofite) și așa mai departe? După cum remarcă foarte bine Müller (2003, p. 54, italice în original):
absența sa, poate servi ca un caracter comun, derivat (taxonomic) – o sinapomorfie. Mai mult, un caracter taxonomic nu este neapărat același lucru cu un caracter morfologic. Toți omologii sunt sinapomorfi, dar nu și invers. Absența unui element anatomic, de exemplu, poate fi o sinapomorfie taxonomică, dar nu o omologie, deoarece omologii sunt părți anatomice pozitive. Prin urmare, sinapomorfia și omologia nu ar trebui să fie considerate sinonime.
Corespunzător, „omologia este o relație de echivalență între entități (nu absența entităților) care se corespund între ele” (Love, 2007, p.700, italice în original). În concordanță cu aceasta, putem vedea acum cum Brower și de Pinna (2012, italicele adăugate) înțeleg problema privind absența și prezența părților în legătură cu simplesiomorfia și sinapomorfia.
În timp ce unele dintre aceste absențe pot reprezenta apomorfii, multe dintre ele sunt simplesiomorfii. După cum a remarcat Nelson (1978, p. 340), „absența unui caracter nu este un caracter”, dar poate fi totuși o simplesiomorfie. Noi privim absențele complementare ca omologi primari (stări de caracter identice din punct de vedere epistemologic), dar nu ca omologi secundari. În mod clar, absența primitivă este doar un simplu substitut operațional pentru acei taxoni lipsiți de trăsături derivate observabile și, ca atare, nu poate fi „împărtășită datorită strămoșilor comuni”.
În acest fel, Brower și de Pinna (2012) oferă o interpretare a pierderilor ca apomorfii și a absențelor ca plesiomorfii și, astfel, comit o eroare categorică sinonimizând omologia cu sinapomorfia. De fapt, cum poate exista o relație între lucruri (omologii ca părți sau trăsături) care nu există (sinapomorfii ca pierderi de părți sau trăsături)? Același lucru este valabil și pentru simplaiomorfie ca absență, odată ce aceasta nu este legată de niciun proces cauzal. În acest fel, un punct interesant merită atenție în lumina evo-devo și a integrării dintre model și proces. În ceea ce privește pierderea fenotipică, caracterul morfologic este pierdut, dar mecanismele genetice-dezvoltare care codifică acel caracter pot fi menținute (Hall, 2007). Din această perspectivă, putem spune că nu există o relație de omologie la nivel fenotipic, deoarece entitățile omoloage au fost pierdute, dar, în același timp, putem spune că există o relație de omologie la nivelul mecanismelor genetice-dezvoltare rămase. Odată ce aceste gene și mecanisme de reglementare sunt conservate, pot fi generate caractere morfologice convergente de-a lungul spațiului-timp prin „omologie profundă” (Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011).
În cele din urmă, rațiunea de a critica o parte din punctul de vedere al lui Brower și de Pinna (2012) privind omologia nu este de a o diminua. Mai degrabă, în lumina acestei dezbateri lămuritoare din Cladistics, îi invit pe cei familiarizați cu filogenetica să reflecteze asupra următoarelor răspunsuri la cele trei întrebări de început.
- 1
În sistematică, omologia este o relație între aceleași părți sau caracteristici a două sau mai multe organisme sub orice varietate de formă și funcție (Owen, 1843). Criterii empirice diferite și complementare sunt utilizate pentru a identifica dacă părțile sau trăsăturile sunt sau nu sunt identice. Acestea includ: identitatea topografică, conectivitatea, compoziția, genetica, ontogenia și conjuncția (Patterson, 1982; Rieppel, 1988; Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011). În evoluție, relația de omologie este generată cauzal și explicată în mod inteligibil prin descendență cu sau fără modificări (Darwin, 1859).
- 2
În sistematica filogenetică, sinapomorfia, simplesiomorfia și omoplastia sunt expresii ale omologiei sau categorii de asemănare la niveluri distincte și adecvate de universalitate filogenetică. În ceea ce privește agenda filogenetică și beneficiile cercetării sistematico-comparative, sinapomorfia este markerul calitativ-epistemic pentru monofilie sensu Hennig (Assis și Rieppel, 2011). Symplesiomorfia este sinapomorfia la un nivel mai puțin cuprinzător, care nu este utilă pentru clasificarea filogenetică (Patterson, 1982; de Pinna, 1991; Schuh și Brower, 2009). Symplesiomorfia presupune parafilie, astfel încât unele specii descendente, nu toate, au moștenit o anumită condiție (plesiomorfă) de la un strămoș comun al acestora. Homoplastia presupune polifilie – adică originea independentă (neomologie) a unei condiții similare în două sau mai multe grupuri – dar este sinapomorfie la un nivel filogenetic mai restrâns (a se compara Hall, 2007; Scotland, 2011; Nixon și Carpenter, 2012). Omologia taxică constituie o dovadă a monofiliei (Patterson, 1982), în timp ce omologia transformațională implică serii evolutive de la omologi plesiomorfi la omologi apomorfi.
- 3
Atât în cazul absenței, cât și în cel al pierderii unor părți sau trăsături, sinapomorfia, simplesiomorfia și omoplastia nu pot fi tratate ca omologie fenotipică (Müller, 2003; Love, 2007). Prin urmare, omologia taxică (Patterson, 1982) și omologia secundară (de Pinna, 1991) nu sunt în totalitate echivalente cu sinapomorfia. În același sens, relația de omologie transformațională – adică una între omologi diferiți, dar corespunzători – nu ar trebui să fie utilizată pentru declarații de caracter „absent/prezent” (Sereno, 2007). După cum s-a remarcat anterior, simplesiomorfia ca absență nu are un sens cauzal-relațional. Se referă la „ceva” care nu a existat niciodată în natură și, prin urmare, ar trebui să fie abandonată din scenariile istorice. În schimb, sinapomorfia, simplesiomorfia și homoplastia ca pierdere au un sens cauzal-relațional, deoarece implică legătura dintre modelele și procesele evolutive (Hall, 2007; Scotland, 2011). Sinapomorfia, în sensul pierderii unor părți sau trăsături – de exemplu, pierderea relației de omologie – este, de asemenea, o dovadă a monofiliei.
Articolul lui Alan Love m-a inspirat să scriu această scrisoare; prin urmare, îi mulțumesc. Recunoștința mea sinceră se îndreaptă către Leonardo Borges, Rafaela Falaschi, Alan Love, Olivier Rieppel și redactorul-șef, Dennis Stevenson, pentru comentariile lor asupra unei prime versiuni a acestei scrisori; și către Renê Carneiro, Ana Fernandes, Carolina Oliveira, Morgana Rabelo, Aline Ramalho, Rafaella Ribeiro și Lucimara Souza pentru discuțiile noastre fructuoase pe parcursul cursului Homologie: Systematics and Evolution la Universidade Federal de Minas Gerais (grant nr. FAPESP, 10/08382-1).