Discuții privind relațiile filogenetice
În ceea ce privește vertebratele existente, principala întrebare este dacă lampreii sunt grupul-soră al gnathostomilor sau al peștilor-cârtiță. În acest din urmă caz, nu ar exista niciun motiv pentru a distinge Vertebrata de Craniata, așa cum se făcea anterior. Deși există dovezi solide pentru relația dintre lamprei și gnathostomii ca grup-soră, teoria conform căreia ciclostomii (lamprei,pești-șobolani) reprezintă un clad este încă susținută de un număr de zoologi. Având în vedere numărul mare de date anatomice, fiziologice și moleculare care sunt disponibile acum pentru a testa aceste teorii, ne putem aștepta la un indiciu definitiv într-un viitor apropiat (pentru discuții, vezi Craniata).
În schimb, problema relațiilor dintre numeroasele grupuri de vertebrate dispărute este departe de a fi rezolvată. Aceasta se referă în principal la taxonii paleozoici denumiți anterior „ostracoderme”; adică la craniate fără maxilare blindate, care sunt probabil vertebrate și care sunt considerate acum ca fiind toate mai strâns înrudite cu gnathostomii decât cu lampreii.
În cea mai mare parte a secolului al XIX-lea, „ostracodermele” cunoscute la acea vreme (adică Heterostraci și Osteostraci) au fost considerate pești osoși, până când Cope (1889) a sugerat să le includă, alături de lamprei și pești-căpcălău, în taxonul Agnatha („fără fălci”). La începutul secolului al XX-lea, Kiaer (1924) și Stensiö (1927) au arătat că Anaspida și Osteostraci au în comun cu lampreii o „nară” mediană, plasată dorsal (de fapt, o deschidere nasohipofizară) și au sugerat includerea acestor trei grupuri într-un clad Cephalaspidomorphi. În plus, Stensiö (1927) a propus ca peștii-cârtiță să fie derivați din Heterostraci și să fie grupați cu aceștia în Pteraspidomorphi. Cu toate acestea, la acel moment, Agnatha era considerată o cladă, al cărei grup-soră era Gnathostomata, așa cum este ilustrat de diagrama lui Stensiö (1927):
Această teorie a presupus originea difilitică a „ciclostomilor” recenți (pești-păianjen și lamprei). Deși au acceptat monofilia Cephalaspidomorphi, cei mai mulți paleontologi au respins-o pe cea a Pteraspidomorphi (ca incluzând peștii-capcană). În schimb, până în anii 1970, s-a acceptat pe scară largă că Heterostracii sunt mai strâns înrudiți sau ancestrali cu gnatostomii, în principal pentru că nu aveau specializările Cephalaspidomorphi și pentru că aveau capsule olfactive pereche, ca și gnatostomii. Odată cu apariția cladisticii, la sfârșitul anilor 1970 și în anii 1980, și ca urmare a sugestiei lui Løvtrup (1977) potrivit căreia ciclostomii actuali erau parafilitici, au fost publicați o serie de arbori, care au arătat toți că „ostracodermele” (și Agnatha ca întreg) sunt parafilitice. Cu toate acestea, toți acești arbori implicau faptul că lampreii și-au pierdut mai multe caracteristici, în special înotătoarele perechi, scheletul mineralizat și canalele liniei senzoriale. O schimbare majoră a fost reprezentată de primul arbore generat pe calculator al lui Gagnier (1993), în care aceste reversiuni au fost evitate prin considerarea tuturor „ostracodermelor” ca fiind mai strâns înrudite cu gnathostomii decât cu lampreii și cu peștii hagiu. Analizele ulterioare (Forey & Janvier 1994, Janvier 1996b) au confirmat în mare măsură gradul mai mare de parcimonie al acestei filogenii. Deși există variații în ceea ce privește poziția anumitor taxoni, Galeaspida și Osteostraci se grupează în mod constant împreună cu Gnathostomii, în timp ce Astraspida, Eriptychiida, Arandaspida și Heterostraci formează o cladă, Pteraspidomorphi, deși slab susținută. Una dintre consecințele acestui arbore este că deschiderea nasohipofizară dorsală (caracteristica anterioară a Cephalaspidomorphi) fie a apărut de mai multe ori, fie este o caracteristică generală a Vertebrata.
În acest arbore, patru grupuri fosile sunt poziționate cu un semn de întrebare. În cazul Euconodonta, Anaspida și Pituriaspida, această incertitudine se datorează în mare parte lipsei de caractere disponibile din material (în special în ceea ce privește anatomia internă). În cazul Thelodonti, se datorează statutului lor controversat, deoarece este probabil să fie un ansamblu parafilitic de Heterostraci stem și, eventual, de forme stem ale altor grupuri de „ostracoderme”, deși unii autori îi consideră o cladă (a se vedea pagina Thelodonti).
.