Transporte nuclear
La característica distintiva de las células eucariotas es la segregación de la síntesis del ácido ribonucleico (ARN) y la replicación del ácido desoxirribonucleico (ADN) en el núcleo, manteniéndolo separado de la maquinaria citoplasmática para la síntesis de proteínas. En consecuencia, los ARN mensajeros, los ARN ribosómicos, los ARN de transferencia y todos los ARN citoplasmáticos de origen nuclear deben ser transportados desde su lugar de síntesis en el núcleo hasta sus destinos citoplasmáticos finales. A la inversa, todas las proteínas nucleares deben ser importadas del citoplasma al núcleo.
El tráfico de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma se produce a través de los complejos de poros nucleares (CPN). Los CNP son grandes estructuras proteicas que forman canales acuosos a través de la envoltura o membrana nuclear. Los CNP están compuestos por múltiples copias de hasta unas cincuenta proteínas denominadas nucleoporinas y constan de tres unidades estructurales. Un armazón central en forma de anillo que rodea el canal central del poro está intercalado entre dos estructuras periféricas: el anillo citoplásmico del que emanan ocho fibrillas citoplásmicas, y el borde nuclear que ancla la cesta nuclear.
El transporte nuclear depende de señales de importación o exportación que forman parte de las moléculas transportadas. Estas señales se denominan señales de localización nuclear (NLS) o señales de exportación nuclear (NES), respectivamente. En las proteínas, son secuencias de aminoácidos específicas. Las NLS o las NES son reconocidas y unidas por receptores solubles de importación o exportación que se desplazan entre el núcleo y el citoplasma. La interacción de los receptores con sus cargas (o sustratos) puede ser directa o mediada por una proteína adaptadora adicional. Al unirse, los receptores de transporte acoplan sus cargas a la CNP y facilitan su translocación a través del canal central del poro. Después de entregar sus cargas, los receptores se reciclan para iniciar otras rondas de transporte. Según este modelo, un receptor de exportación (R) se une a su sustrato (S) en el núcleo y lo transporta a través del CNP al citoplasma. En el lado citoplasmático, la carga exportada se libera y el receptor vuelve al núcleo sin la carga. A la inversa, un receptor de importación se une a su carga de importación en el citoplasma y la libera en el núcleo.
La gran mayoría de los receptores de transporte nuclear son miembros de una gran familia de proteínas que muestran una alta afinidad por una pequeña GTPasa, llamada Ran, en la forma unida al GTP. El GTP (trifosfato de guanosina) es una molécula transportadora de energía utilizada en la señalización celular. Una GTPasa como Ran puede hacer que el GTP se convierta en GDP (guanosina difosfato), lo que cambiará las propiedades de la GTPasa. La GTPasa Ran regula la interacción de los receptores con sus cargas.
La GTPasa actúa en conjunto con varios cofactores. La propiedad más llamativa de los cofactores de Ran es que están localizados asimétricamente en la célula, ya que algunos son predominantemente citoplasmáticos mientras que otros se encuentran predominantemente en el núcleo. Esta asimetría ayuda a controlar el transporte bidireccional entre el núcleo y el citoplasma.
Véase también Transporte por membranas; Nucleótidos; Núcleo; Orientación de proteínas; ARN
Elisa Izaurralde
Bibliografía
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