Señor,
Aplaudimos esos esfuerzos por su valor en lugar de condenarlos por sus errores. (McShea, 1991, p. 310)
La homología es un concepto fundamental en la sistemática y la evolución. Existen diferentes concepciones de la homología (Hall, 1994; Müller, 2003; y sus referencias). Con la llegada de la Sistemática Filogenética de Hennig (1965, 1966), la homología comenzó a entenderse en la teoría y la práctica cladística desde un nuevo enfoque, es decir, como sinapomorfía (caracteres derivados compartidos) (por ejemplo, Wiley, 1975; Nelson y Platnick, 1981; Patterson, 1982; Rieppel, 1988; de Pinna, 1991; Brower y Schawaroch, 1996; Kitching et al., 1998; Williams, 2004; Schuh y Brower, 2009; Assis y Rieppel, 2011). Aunque dicho enfoque se convirtió en un consenso en la literatura cladística, un reciente debate en Cladística ha estimulado la revisión de la equivalencia de la homología con la sinapomorfía (Brower y de Pinna, 2012; Nixon y Carpenter, 2012; Williams y Ebach, 2012).
En esta carta, reviso brevemente algunos puntos explorados por Brower y de Pinna (2012), y muestro -basándome en la literatura (Müller, 2003; Love, 2007)- por qué su definición alternativa de homología no puede acomodar totalmente la homología y la sinapomorfía como sinónimos. Existe una rica literatura sobre la homología. Así pues, intento aclarar algunas cuestiones sobre la homología mediante el desarrollo de tres preguntas importantes: (i) ¿Qué es la homología en la sistemática y la evolución? (ii) ¿Cuál es la relación de la homología con la sinapomorfia, la simplesiomorfia y la homoplasia? (iii) ¿Qué relación tiene la homología con respecto a la presencia y ausencia de partes (entidades, rasgos) en apoyo de los grupos monofiléticos y las clasificaciones filogenéticas?
Según Brower y de Pinna (2012, cursiva en el original) definición de homología:
La homología es la relación entre partes de organismos que proporciona evidencia de una ascendencia común. Esta definición expresa la praxis del mundo real de la inferencia filogenética y se aplica a los dos niveles de evaluación de la homología, el primario y el secundario. Quienes estén familiarizados con la filogenética pueden abreviar nuestra definición sustituyendo «sinapomorfia» por todo lo que sigue al verbo «es».
Aceptando esta sustitución, la homología es sinapomorfia, luego, la sinapomorfia es la relación entre partes de organismos que proporciona evidencia de una ascendencia común. En línea con esto, Brower y de Pinna (2012) han criticado la opinión de Nixon y Carpenter (2012) de que la plesiomorfia es homología:
N&C (p. 162) el argumento de que la plesiomorfía es homología basado en la «ocurrencia de la misma condición en el ancestro común más reciente» es idéntico en su razonamiento al argumento de los taxonomistas evolutivos de que la parafilia es monofilia. Sospechamos que Hennig habría pensado lo mismo sobre las «homologías» plesiomórficas que sobre los grupos parafiléticos: «no tienen historia independiente y, por tanto, no poseen ni realidad ni individualidad» (Hennig, 1966, p.146).
A partir de estas consideraciones, resulta esclarecedor revisar otras frases escritas por Hennig (1965):
Debe reconocerse como principio de indagación para la práctica de la sistemática que la concordancia en los caracteres debe interpretarse como sinapomorfía siempre que no haya motivos para sospechar que su origen sea la simplesiomorfía o la convergencia (p. 104, cursiva añadida).
Uno puede, por ejemplo, reconocer de inmediato que una especie reciente de artrópodos pertenece a los Myriopoda por su posesión de segmentación corporal homónima con apéndices articulados en más de tres de sus segmentos del tronco, aunque ambos son caracteres plesiomorfos y no pueden utilizarse para justificar la suposición de que los Myriopoda son monofiléticos. Ambos son caracteres plesiomorfos que también deben haber estado presentes en los ancestros comunes de los Insecta y los Myriopoda (p. 112, cursiva añadida).
¿Cuál es la causa que explica el «origen» (Hennig, 1965, p. 104) de la simplesiomorfía? Una vez que la homología se debe al origen común (Darwin, 1859), las frases de Hennig (1965) parecen indicar que los rasgos sinapomórficos y simplesiomórficos se deben a la ascendencia común. El punto crítico, sin embargo, es que para Hennig (1965):
El objetivo de la investigación en sistemática filogenética es descubrir los grados adecuados de relación filogenética dentro de un grupo dado de organismos (p. 98, cursiva añadida).
El método de la sistemática filogenética, como aquella parte de la ciencia biológica cuyo objetivo es investigar el grado de relación filogenética entre las especies y expresarlo en el sistema que ha diseñado, tiene, pues, la siguiente base: que la semejanza morfológica entre las especies no puede considerarse simplemente como un criterio de relación filogenética, sino que este concepto debe dividirse en los conceptos de simplesiomorfía, convergencia y sinapomorfía, y que sólo la categoría de semejanza nombrada en último lugar puede utilizarse para establecer estados de relación (p. 104).
Aunque la simplesiomorfia y la sinapomorfia son expresiones de homología, sólo la última categoría de semejanza, relativa a un nivel jerárquico apropiado, constituye una prueba de monofilia sensuHennig (1965, 1966). De hecho, Schuh y Brower (2009) y Rieppel (2010) discutieron cómo Willi Hennig refinó nuestra comprensión de los grupos monofiléticos en comparación con las concepciones anteriores. Además, Hennig (1965, 1966) nos mostró diferentes formas (categorías de semejanza) mediante las cuales se puede expresar la homología a través del sistema filogenético. No se trataba de una mera sinonimización de la homología con la sinapomorfía, como han avalado muchos cladistas. Y lo que es más importante, esto no implica que al decir que «la plesiomorfia y la sinapomorfia son tipos de homología» (Nixon y Carpenter, 2012, p. 162) vayamos a clasificar grupos parafiléticos. Me doy cuenta de que la Sistemática Filogenética de Willi Hennig da cabida a las sinapomorfías, sinplesiomorfías y homoplasias (convergencias) dentro de un enfoque realista. En otras palabras, existe una explicación causal para su origen (por ejemplo, Hall, 2007; Scotland, 2011). Sin embargo, los grupos parafiléticos y polifiléticos no son aceptables desde un punto de vista realista (Hennig, 1965, 1966), aunque estos grupos se definan por simplesiomorfías y homoplasias, respectivamente. Irónicamente, existe una clara distinción entre la evolución de los caracteres y la clasificación de los grupos.
Volviendo al argumento de Brower y de Pinna (2012) de que la homología (una relación entre partes de organismos) es una sinapomorfía. ¿Qué dicen de la pérdida de partes (entidades, rasgos), clásicamente interpretadas como sinapomorfías -por ejemplo, la pérdida de extremidades en las serpientes (tetrápodos), la pérdida del cambium vascular en las monocotiledóneas (lignófitas), etc.? Como señala acertadamente Müller (2003, p. 54, cursiva en el original)
su ausencia, puede servir como un carácter compartido, derivado (taxonómico) – una sinapomorfía. Además, un carácter taxonómico no es necesariamente lo mismo que un carácter morfológico. Todos los homólogos son sinapomorfos, pero no a la inversa. La ausencia de un elemento anatómico, por ejemplo, puede ser una sinapomorfía taxonómica pero no una homología, porque los homólogos son partes anatómicas positivas. De ahí que sinapomorfia y homología no deban considerarse sinónimos.
De acuerdo con esto, «la omología es una relación de equivalencia entre entidades (no la ausencia de entidades) que se corresponden entre sí» (Love, 2007, p.700, cursiva en el original). De acuerdo con esto, podemos ver ahora cómo Brower y de Pinna (2012, cursiva añadida) entienden la cuestión relativa a la ausencia y presencia de partes con relación a la simplesiomorfía y la sinapomorfía.
Si bien algunas de esas ausencias pueden representar apomorfías, muchas de ellas son sinplesiomorfías. Como señala Nelson (1978, p. 340), «la ausencia de un carácter no es un carácter», pero puede ser una simplesiomorfía. Consideramos las ausencias complementarias como homólogos primitivos (estados de carácter epistemológicamente idénticos) pero no como homólogos secundarios. Claramente, la ausencia primitiva no es más que un marcador de posición operacional para aquellos taxones que carecen de un rasgo derivado observable, y como tal no puede ser «compartida debido a la ancestralidad común».
De esta manera, Brower y de Pinna (2012) proporcionan una interpretación de las pérdidas como apomorfías y de las ausencias como plesiomorfías, y por lo tanto cometen un error categórico al sinonimizar homología con sinapomorfía. De hecho, ¿cómo puede haber una relación entre cosas (homologías como partes o rasgos) que no existen (sinapomorfías como pérdidas de partes o rasgos)? Lo mismo ocurre con la sinplesiomorfía como ausencia, una vez que no está relacionada con ningún proceso causal. De este modo, un punto interesante merece la atención a la luz de la evo-devo, y la integración entre patrón y proceso. Con respecto a la pérdida fenotípica, el carácter morfológico se pierde pero los mecanismos genético-desarrollo que codifican ese carácter pueden mantenerse (Hall, 2007). Desde esta perspectiva, podemos decir que no hay relación de homología a nivel fenotípico, porque las entidades homólogas se perdieron, pero al mismo tiempo podemos decir que hay relación de homología a nivel de los mecanismos genético-desarrollistas restantes. Una vez que estos genes y mecanismos reguladores se conservan, se pueden generar caracteres morfológicos convergentes a lo largo del espacio-tiempo a través de la «homología profunda» (Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011).
Por último, el motivo de criticar parte de la opinión de Brower y de Pinna (2012) sobre la homología no es disminuirla. Más bien, a la luz de este esclarecedor debate en Cladistics, invito a quienes están familiarizados con la filogenética a reflexionar sobre las siguientes respuestas a esas tres primeras preguntas.
- 1
En sistemática, la homología es una relación entre las mismas partes o características de dos o más organismos bajo cualquier variedad de forma y función (Owen, 1843). Para identificar si las partes o rasgos son o no iguales se utilizan criterios empíricos diferentes y complementarios. Entre ellos se encuentran: la identidad topográfica, la conectividad, la composición, la genética, la ontogenia y la conjunción (Patterson, 1982; Rieppel, 1988; Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011). En la evolución, la relación de homología se genera de forma causal y se explica de forma inteligible mediante la descendencia con o sin modificación (Darwin, 1859).
- 2
En la sistemática filogenética, la sinapomorfia, la simplesiomorfia y la homoplasia son expresiones de homología o categorías de semejanza en niveles distintos y adecuados de universalidad filogenética. Con respecto a la agenda filogenética y los beneficios de la investigación sistemática-comparativa, la sinapomorfia es el marcador cualitativo-epistémico de la monofilia sensu Hennig (Assis y Rieppel, 2011). La sinplesiomorfia es una sinapomorfia a un nivel menos inclusivo, que no es útil para la clasificación filogenética (Patterson, 1982; de Pinna, 1991; Schuh y Brower, 2009). La simplesiomorfia implica la parafilia, de modo que algunas especies descendientes, no todas, heredaron una condición particular (plesiomorfa) de un ancestro común a ellas. La homoplasia implica polifilia, es decir, el origen independiente (no homología) de una condición similar en dos o más grupos, pero es una sinapomorfia a un nivel filogenético más restringido (compárese Hall, 2007; Scotland, 2011; Nixon y Carpenter, 2012). La homología táxica constituye una evidencia de monofilia (Patterson, 1982), mientras que la homología transformacional implica series evolutivas de homólogos plesiomórficos a apomórficos.
- 3
Tanto en el caso de la ausencia como en el de la pérdida de partes o rasgos, la sinapomorfía, la simplesiomorfía y la homoplasia no pueden tratarse como homología fenotípica (Müller, 2003; Love, 2007). Por lo tanto, la homología taxonómica (Patterson, 1982) y la homología secundaria (de Pinna, 1991) no son totalmente equivalentes a la sinapomorfía. En este mismo sentido, la relación de homología transformacional -es decir, entre homólogos diferentes pero correspondientes- no debería emplearse para las afirmaciones de carácter «ausente/presente» (Sereno, 2007). Como se ha señalado anteriormente, la simplesiomorfia como ausencia no tiene un sentido causal-relacional. Se refiere a «algo» que nunca ha existido en la naturaleza y, por tanto, debe abandonarse de los escenarios históricos. Por el contrario, la sinapomorfia, la simplesiomorfia y la homoplasia como pérdida tienen sentido causal-relacional, ya que implican el vínculo entre patrones y procesos evolutivos (Hall, 2007; Scotland, 2011). La sinapomorfia, en el sentido de pérdida de partes o rasgos -es decir, la pérdida de la relación de homología- es también una evidencia de monofilia.
El trabajo de Alan Love me ha inspirado para escribir esta carta; por tanto, mi agradecimiento a él. Mi sincero agradecimiento a Leonardo Borges, Rafaela Falaschi, Alan Love, Olivier Rieppel y al editor jefe, Dennis Stevenson, por sus comentarios sobre un primer borrador de esta carta; y a Renê Carneiro, Ana Fernandes, Carolina Oliveira, Morgana Rabelo, Aline Ramalho, Rafaella Ribeiro y Lucimara Souza por nuestras fructíferas discusiones a lo largo del curso Homología: Sistemática y Evolución en la Universidade Federal de Minas Gerais (beca nº FAPESP, 10/08382-1).