Sir,
Vi applåderar dessa ansträngningar för deras mod snarare än att fördöma dem för deras misstag. (McShea, 1991, s. 310)
Homologi är ett grundläggande begrepp inom systematik och evolution. Det finns olika uppfattningar om homologi (Hall, 1994; Müller, 2003; och referenser däri). Med tillkomsten av Hennigs (1965, 1966) fylogenetiska systematik började homologi förstås i kladistisk teori och praktik utifrån ett nytt tillvägagångssätt – dvs. som synapomorfi (gemensamma härledda karaktärer) (t.ex. Wiley, 1975; Nelson och Platnick, 1981; Patterson, 1982; Rieppel, 1988; de Pinna, 1991; Brower och Schawaroch, 1996; Kitching m.fl., 1998; Williams, 2004; Schuh och Brower, 2009; Assis och Rieppel, 2011). Även om ett sådant tillvägagångssätt blev konsensus i den kladistiska litteraturen har en ny debatt inom kladistiken stimulerat till en översyn av likvärdigheten mellan homologi och synapomorfi (Brower och de Pinna, 2012; Nixon och Carpenter, 2012; Williams och Ebach, 2012).
I det här brevet går jag kortfattat igenom några punkter som utforskas av Brower och de Pinna (2012) och visar – baserat på litteraturen (Müller, 2003; Love, 2007) – varför deras alternativa definition av homologi inte helt och hållet kan rymma homologi och synapomorfi som synonyma. Det finns en rik litteratur om homologi. Därför försöker jag klargöra vissa frågor om homologi genom att utveckla tre viktiga frågor: (i) Vad är homologi inom systematik och evolution? (ii) Hur förhåller sig homologi till synapomorfi, symplesiomorfi och homoplasi? (iii) Vad innebär förhållandet mellan homologi och närvaron eller frånvaron av delar (enheter, drag) som stöd för monofyletiska grupper och fylogenetiska klassificeringar?
Enligt Brower och de Pinna (2012, kursivering i original) definition av homologi:
Homologi är det förhållande mellan delar av organismer som ger bevis för gemensam härstamning. Denna definition uttrycker den verkliga praktiken för fylogenetisk slutsats och gäller för båda skikten av homologibedömning, primära och sekundära. De som är bekanta med fylogenetik är välkomna att förkorta vår definition genom att ersätta ”synapomorfi” för allt som följer efter verbet ”är”.
Om man accepterar denna ersättning är homologi synapomorfi, så är synapomorfi det förhållande mellan delar av organismer som ger belägg för gemensam härstamning. I linje med detta har Brower och de Pinna (2012) kritiserat Nixon och Carpenters (2012) uppfattning att plesiomorfi är homologi:
N&C:s (s. 162) argument att plesiomorfi är homologi baserat på ”förekomst av samma tillstånd hos den senaste gemensamma förfadern” är identiskt i sitt resonemang med de evolutionära taxonomernas argument att parafyli är monofyli. Vi misstänker att Hennig skulle ha känt på samma sätt om plesiomorfiska ”homologier” som han kände för parafyletiska grupper: ”De har ingen oberoende historia och har därför varken verklighet eller individualitet” (Hennig, 1966, s. 146).
Utifrån dessa överväganden är det belysande att granska andra meningar skrivna av Hennig (1965):
Det måste erkännas som en undersökningsprincip för systematikens praktik att överensstämmelse i karaktärer måste tolkas som synapomorfi så länge det inte finns några skäl att misstänka att dess ursprung är symplesiomorfi eller konvergens (s. 104, kursivering tillagd).
Man kan till exempel genast känna igen att en nyare art av leddjur tillhör Myriopoda från att den har en homonom kroppssegmentering med ledade bihang på mer än tre av bålsegmenten, även om båda är plesiomorfa karaktärer och inte kan användas för att rättfärdiga antagandet att Myriopoda är monofyletiska. Båda är plesiomorfa karaktärer som också måste ha funnits hos de gemensamma förfäderna till Insecta och Myriopoda (s. 112, kursiverat).
Vad är orsaken som förklarar ”ursprunget” (Hennig, 1965, s. 104) till symplesiomorfin? När homologi beror på gemensamt ursprung (Darwin, 1859) verkar Hennigs (1965) meningar tyda på att synapomorfa och symplesiomorfa drag beror på gemensam härstamning. Den kritiska punkten är dock den för Hennig (1965):
Syftet med forskning om fylogenetisk systematik är att upptäcka lämpliga grader av fylogenetiska släktskap inom en viss grupp av organismer (s. 98, kursiverat).
Metoden för fylogenetisk systematik, som den del av den biologiska vetenskapen vars syfte är att undersöka graden av fylogenetiskt släktskap mellan arter och att uttrycka detta i det system som den har utformat, har alltså följande grund: att morfologisk likhet mellan arter inte bara kan betraktas som ett kriterium för fylogenetiskt släktskap, utan att detta begrepp bör delas upp i begreppen symplesiomorfi, konvergens och synapomorfi, och att endast den sistnämnda kategorin av likhet kan användas för att fastställa släktskapstillstånd (s. 104).
Även om symplesiomorfi och synapomorfi är uttryck för homologi är det endast den sistnämnda kategorin av likhet, i förhållande till en lämplig hierarkisk nivå, som utgör bevis för monofyli sensuHennig (1965, 1966). Schuh och Brower (2009) och Rieppel (2010) diskuterade faktiskt hur Willi Hennig förfinade vår förståelse av monofyletiska grupper jämfört med tidigare uppfattningar. Vidare visade Hennig (1965, 1966) oss olika sätt (kategorier av likheter) genom vilka homologi kan uttryckas genom det fylogenetiska systemet. Det var inte bara en synonymisering av homologi med synapomorfi, vilket många kladister har gett sitt stöd. Ännu viktigare är att detta inte innebär att vi genom att säga att ”plesiomorfi och synapomorfi är typer av homologi” (Nixon och Carpenter, 2012, s. 162) kommer att klassificera parafyletiska grupper. Jag inser att Willi Hennigs Phylogenetic Systematics rymmer synapomorphies, symplesiomorphies och homoplasier (konvergenser) inom ramen för ett realistiskt tillvägagångssätt. Det finns med andra ord en kausal förklaring till deras ursprung (t.ex. Hall, 2007; Scotland, 2011). Däremot är parafyletiska och polyfyletiska grupper inte realistiskt acceptabla (Hennig, 1965, 1966), även om dessa grupper definieras av symplesiomorfer respektive homoplasier. Ironiskt nog finns det en tydlig skillnad mellan karaktärsutveckling och gruppklassificering.
För att återgå till Brower och de Pinas (2012) argument att homologi (ett förhållande mellan delar av organismer) är synapomorfi. Vad säger de om förlust av delar (enheter, egenskaper), som klassiskt tolkas som synapomorfier – till exempel förlusten av lemmar hos ormar (tetrapoder), förlusten av vaskulärt cambium hos monokotyledoner (lignofyter) och så vidare? Som Müller (2003, s. 54, kursivering i originalet) träffande påpekar:
dess frånvaro kan fungera som en gemensam, härledd (taxonomisk) karaktär – en synapomorfi. Dessutom är en taxonomisk karaktär inte nödvändigtvis samma sak som en morfologisk karaktär. Alla homologer är synapomorfer, men inte tvärtom. Avsaknad av ett anatomiskt element kan till exempel vara en taxonomisk synapomorfi men inte en homologi, eftersom homologer är positiva anatomiska delar. Därför bör synapomorfi och homologi inte betraktas som synonyma.
Enligt detta är ”omologi en ekvivalensrelation mellan entiteter (inte frånvaro av entiteter) som motsvarar varandra” (Love, 2007, s. 700, kursivering i original). I linje med detta kan vi nu se hur Brower och de Pinna (2012, kursivering i original) förstår frågan om frånvaro och närvaro av delar i förhållande till symplesiomorfi och synapomorfi.
Men även om en del av dessa frånvaron kan representera apomorfier är många av dem symplesiomorfier. Som Nelson (1978, s. 340) påpekar är ”frånvaro av ett kännetecken inte ett kännetecken”, men det kan ändå vara en symplesiomorfi. Vi betraktar kompletterande frånvaro som primära homologier (epistemologiskt identiska karaktärstillstånd) men inte som sekundära homologier. Det är tydligt att primitiv frånvaro endast är en operativ platshållare för de taxa som saknar observerbar härledd egenskap, och som sådan kan den inte vara ”delad på grund av gemensam härstamning”.
På detta sätt ger Brower och de Pinna (2012) en tolkning av förluster som apomorfer och frånvaro som plesiomorfer, och begår därmed ett kategoriskt fel genom att synonymisera homologi med synapomorfi. Hur kan det i själva verket finnas ett förhållande mellan saker (homologier som delar eller egenskaper) som inte existerar (synapomorfer som förluster av delar eller egenskaper)? Samma sak gäller för synapomorfi som frånvaro, när den inte är relaterad till någon kausal process. På detta sätt förtjänar en intressant punkt att uppmärksammas i ljuset av evo-devo och integrationen mellan mönster och process. När det gäller fenotypisk förlust går den morfologiska karaktären förlorad, men de genetiskt-utvecklingsmekanismer som kodar för denna karaktär kan bibehållas (Hall, 2007). Ur detta perspektiv kan vi säga att det inte finns något homologiskt förhållande på fenotypisk nivå, eftersom de homologa enheterna har gått förlorade, men samtidigt kan vi säga att det finns ett homologiskt förhållande på nivån för de återstående genetiska utvecklingsmekanismerna. När dessa gener och regleringsmekanismer är bevarade kan konvergerande morfologiska karaktärer genereras längs rymdtid genom ”djup homologi” (Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011).
För att kritisera en del av Brower och de Pinas (2012) syn på homologi är motiveringen slutligen inte att förringa den. Snarare uppmanar jag, mot bakgrund av denna belysande debatt i Cladistics, de som är bekanta med fylogenetik att reflektera över följande svar på dessa tre tidiga frågor.
- 1
Inom systematiken är homologi ett förhållande mellan samma delar eller egenskaper hos två eller flera organismer under alla olika former och funktioner (Owen, 1843). Olika och kompletterande empiriska kriterier används för att fastställa om delarna eller egenskaperna är eller inte är desamma. Dessa inkluderar: topografisk identitet, konnektivitet, sammansättning, genetik, ontogeni och konjunktion (Patterson, 1982; Rieppel, 1988; Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011). I evolutionen är sambandet homologi orsaksmässigt genererat och förklaras på ett begripligt sätt genom härstamning med eller utan modifiering (Darwin, 1859).
- 2
Inom fylogenetisk systematik är synapomorfi, symplesiomorfi och homoplasi uttryck för homologi eller kategorier av likheter på olika, lämpliga nivåer av fylogenetisk universalitet. När det gäller den fylogenetiska agendan och fördelarna med systematiskt jämförande forskning är synapomorfi den kvalitets-epistemiska markören för monofyli sensu Hennig (Assis och Rieppel, 2011). Symplesiomorfi är synapomorfi på en mindre inkluderande nivå, som inte är användbar för fylogenetisk klassificering (Patterson, 1982; de Pinna, 1991; Schuh och Brower, 2009). Symplesiomorfi innebär parafylifiering, så att vissa, inte alla, efterkommande arter har ärvt ett visst (plesiomorft) tillstånd från en gemensam förfader till dem. Homoplasi innebär polyfysi, dvs. oberoende ursprung (icke-homologi) av ett liknande tillstånd i två eller flera grupper, men det är synapomorfi på en mer begränsad fylogenetisk nivå (jämför Hall, 2007; Scotland, 2011; Nixon och Carpenter, 2012). Taxisk homologi utgör bevis för monofyli (Patterson, 1982), medan transformationshomologi innebär evolutionära serier från plesiomorfa till apomorfa homologer.
- 3
Både när det gäller frånvaro och förlust av delar eller drag kan synapomorfi, symplesiomorfi och homoplasi inte behandlas som fenotypisk homologi (Müller, 2003; Love, 2007). Därför är taxisk homologi (Patterson, 1982) och sekundär homologi (de Pinna, 1991) inte helt likvärdiga med synapomorfi. I samma mening bör förhållandet transformationell homologi – dvs. ett förhållande mellan olika men motsvarande homologer – inte användas för ”frånvarande/närvarande” karaktärsutlåtanden (Sereno, 2007). Som tidigare påpekats har symplesiomorfi som frånvaro ingen kausal-relationell innebörd. Den hänvisar till ”något” som aldrig existerat i naturen och bör därför överges från historiska scenarier. Däremot har synapomorfi, symplesiomorfi och homoplasi som förlust en kausal-relationell innebörd, eftersom de innebär en koppling mellan evolutionära mönster och processer (Hall, 2007; Scotland, 2011). Synapomorfi, i betydelsen förlust av delar eller egenskaper – dvs. förlust av homologiförhållandet – är också ett bevis på monofyli.
Alan Loves uppsats inspirerade mig till att skriva detta brev; därför vill jag tacka honom. Mitt uppriktiga tack går till Leonardo Borges, Rafaela Falaschi, Alan Love, Olivier Rieppel och chefredaktören Dennis Stevenson för deras kommentarer till ett tidigt utkast till detta brev, samt till Renê Carneiro, Ana Fernandes, Carolina Oliveira, Morgana Rabelo, Aline Ramalho, Rafaella Ribeiro och Lucimara Souza för våra givande diskussioner under hela kursen Homologi: Systematik och evolution vid Universidade Federal de Minas Gerais (bidrag nr FAPESP, 10/08382-1).