Under miljontals år har insekter anpassat sig till otaliga ekologiska förändringar. I tidigare artiklar har vi talat om flyganpassningar hos insekter och hur flygning gjorde dem mer mångfacetterade. I den här nya artikeln förklarar vi ursprunget och de evolutionära förändringarna av insekters mundelar och därmed födoämnesdiversifieringen genom deras evolutionära historia.
Innan vi talar om insekters födoämnesutveckling måste vi förklara skillnaderna mellan termerna ”insekt” och ”hexapod”. Insekter utgör den största och mest diversifierade klassen i subfylum Hexapoda. Denna klass omfattar de mest kända familjerna av insekter: lepidopteran, hymenopteran, coleopteran, dipteran osv. Detta subfylum omfattar dock även tre ordningar av vinglösa leddjur som tillsammans utgör klassen Entognatha: Collembola (fjäderfä), Protura och Diplura.
Så omfattar subfylum Hexapoda två klasser: Insecta och Entognatha. Vilken är den största skillnaden mellan dem? I huvudsak mundelarnas placering: å ena sidan har Entognatha (ento- (”inuti”) + antik grekiska gnáthos (”käke”)) sina mundelar skyddade inuti huvudet och de skjuter bara ut dem när de äter; å andra sidan har Ectognatha eller Insecta (ecto- (”utanför”)) alltid externa mundelar.
Munddelar hos insekter eller Ectognatha
Både mundelars diversifiering och diversifiering av föda är resultatet av en lång evolutionär process. Därför förväntas det att det finns förfäder och avledda födostrukturer.
De mest förfäderliga mundelarna och de som också har genomgått mindre adaptiva förändringar är de mandibulära eller tuggande mundelarna. Dessa typer av munstycken är kopplade till fast föda och kan för närvarande observeras hos många grupper: syrsor och gräshoppor, trollsländor och jungfrur, skalbaggar, kackerlackor och maneter, mekopteraner, neuropteraner… och även i larvstadier av vissa insekter som utvecklar en annan typ av munstycken när de når vuxen ålder (t.ex.
Mandibulära mundelar används ofta som en modell för att förklara utvecklingen av mundelar hos insekter på grund av deras ursprung från förfäderna. Den mest använda tuggmodellen är den som observerats hos ortopteraner (t.ex. gräshoppor eller gräshoppor).
Baserat på denna modell består insekternas mundelar av fem huvudstrukturer: labrum, mandibler, maxillae, hypopharynx och labium. Mandibler, maxillae och labium anses vara äkta eller appendikulära bihang eftersom de utvecklas från metameres (även kallade somiter; segment i vilka deras kropp är uppdelad) under embryonalutvecklingen; således anses dessa tre strukturer vara likvärdiga med lokomotoriska bihang ur morfologisk synvinkel. Labrum och hypopharynx är däremot inte riktiga bihang på grund av att de inte har ett metameriskt ursprung, även om de också betraktas som buccala bihang på grund av deras viktiga roll vid födointag.
Vad är funktionen för var och en av dessa strukturer?
Vid kännedom om de ursprungliga funktionerna hos dessa strukturer på mandibulära modellen kan vi förstå de förändringar som har genomgått de olika adaptiva formerna som uppstått under hela evolutionen av insekters ätande:
- Labrum. En plattliknande sklerit som ligger före de övriga ätstrukturerna och skyddar dem. Dess storlek varierar mellan olika arter och den hjälper till att innesluta födan. Den bakre ytan kallas epipharynx.
- Mandibler. Ett par käkar för att krossa eller mala maten. De arbetar från sida till sida.
- Maxiller. Ett par bihang som är uppdelade i tre delar: cardo, som artikulerar med huvudet; stipes, som stöder en sensorisk palp; galea och lacinia, som fungerar som gaffel och sked för att manipulera födan.
- Hypopharynx. En liten process som ligger bakom mandiblerna och mellan överkäkarna och som hjälper till att blanda mat och saliv.
- Labium. Till skillnad från mandibler och maxillae har de två ursprungliga bihang som bildar labium smält samman längs mitten. Labium är också uppdelat i två delar: postmentum, bitar som artikulerar med huvudet; prementum, distala bitar som stöder ett par känselpalper och delar sig apikalt och bildar fyra lober: glossae och paraglossae.
Munddelarnas evolutionära anpassningar
Hur har de utvecklats?
Det anses att alla modeller av mundelar ursprungligen utvecklats från en förfödd mandibulär form. Det är dock mer än troligt att denna process ägde rum i olika grupper samtidigt när insekterna började utvidga sitt utbredningsområde, födan blev mer lättillgänglig och nya födokällor dök upp. Detta är ett utmärkt exempel på adaptiv strålning (när två eller flera populationer, som utsätts för olika selektiva tryck, avviker från en gemensam förfader).
Tack vare fossila dokument (insekter bevarade i bärnsten, koproliter och bevis på angrepp på växter) vet vi att framträdandet av alla modeller av munhålor ägde rum under minst 5 perioder för 420-110 myr sedan. Så småningom övergick vissa grupper från en fast diet till en vätskebaserad diet: exponerade vätskor (t.ex. nektar), vävnadsvätskor (t.ex. saft eller blod) eller till och med suspenderade partiklar. För dem som antog en vätskebaserad kost innebar dessa förändringar en stor adaptiv fördel under expansionen av angiospermer (blommande växter) under kritperioden.
Typer av munstycken
Med utgångspunkt i mandibulärtypen ska vi se en sammanfattning av de viktigaste adaptiva modifieringarna som observerats hos olika typer av munstycken:
MANDIBULAT-LAPPANDE TYP
Mandibulärtlappande munstycken är kopplade till en vätskebaserad föda (t.ex.t.ex. nektar), även om de i vissa fall behåller tuggfunktionen. De är typiska för hymenoptera. Sågflugor eller underordningen Symphyta, som anses vara den äldsta gruppen hymenopteraner, har bevarat nästan alla ursprungliga strukturer och funktioner hos mandibulära mundelar. Både getingar och humlor har genomgått en reducering av både mandibler och maxiller och en massiv utveckling av labiala glossor, som bildar ett slags tunga för att dricka flytande föda; de kan dock fortfarande tugga. Bina slutligen har mandibler inte för att äta, utan för andra ändamål (t.ex. för att slåss, för att sköta sig själva eller för att bearbeta vaxskalen till honungskakor), och både överkäkarna och labialglosorna förlängs så att de får plats med en hårig tunga med en inre kanal (salivkanalen), så deras föda är uteslutande vätskebaserad.
SUGANDE-LAPPANDE TYP
I denna typ av mundelar genomgår mandiblerna en massiv minskning (och om de finns, är de inte till för födosök), och försvinner till och med i vissa fall. Det finns två huvudvarianter av denna modell: den ”maxillarsugande” eller siphonerande typen som är typisk för utvecklade lepidopteraner och den ”labialsugande” eller svampande typen som är typisk för flugor och andra dipteraner.
I flugor saknas mandiblerna helt, maxillarna representeras endast av maxillarpalsar och den bakre delen av labium ökar massivt, och bildar två lober som är svampliknande organ som kallas labella. Labella är en komplex struktur bestående av många rännor som suger upp vätskor ungefär som en svamp.
I utvecklade fjärilar saknas mandibler och labium nästan helt (endast labialpalperna är synliga), medan maxillära galeae utvecklas och bildar en lång proboscis, även känd som ”haustellum”, med en central matstrupsgång för att suga upp vätskor.
PIERCING-SUCKING TYPE
Den här typen av munhålor förekommer i olika grupper av insekter med oberoende evolutionära linjer, så det finns många variationer. Låt oss se några exempel:
- Heteroptera (insekter): De är de enda som har denna typ av mundelar sedan födseln. Både maxillär- och labialpalper saknas hos dessa organismer, och labium bildar en kanal som omsluter 4 styltor: två maxillärstiltor och två mandibulära styltor. Dessa strukturer bildar näbben eller ”rostrum”. Maxillary stylets avgränsar en spottkanal och en matkanal, och tillsammans med mandibular stylets gör de det möjligt för organismen att genomborra olika vävnader och sedan suga upp deras vätskor: saft i växtätande former och blod i rovdjursformer.
- Myggor: Deras munhålor är mycket lika insekternas, men de har ytterligare en stilett som motsvarar hypopharynx, som innehåller spottkanalen (genom vilken de sprutar in olika ämnen till sina värdar, t.ex. antikoagulantia). Labrum och hypopharynx bildar tillsammans födokanalen, och labium har endast en assisterande funktion som stöd för styltorna.
- Phthiraptera och Siphonaptera (löss och loppor): Deras munstycken utgörs av epipharynx, båda labialpalperna och båda laciniae på maxillorna. Maxillärpalperna är välutvecklade och ligger alltid före resten av strukturen. Löss och loppor använder sina mundelar för att parasitera på sina värdar, genom att genomborra deras vävnader och sedan suga deras blod.
- Thysanoptera (trips): Dessa små insekter uppträder vanligen som skadedjur i jordbruksgrödor och är ibland även vektorer för olika växtvirus. Deras mundelar uppvisar höger-vänster asymmetri och den genomträngande strukturen utgörs av labium, labrum och maxillae. Avgränsade av alla dessa strukturer finns det också två överkäglestyleter och endast en underkäglestylet (den andra har blivit atrofierad). Thripsen skrapar på växtytan och genomborrar den sedan med styltorna, genom vilka de suger växtvätska.
Ett extremt fall: ATROPHY
Vuxna former av vissa insekter, t.ex. majflugor (Ephemeroptera) eller vissa dipteraner, drabbas av en total minskning av sina mundelar. I dessa fall är de vuxna individernas enda funktion ner till fortplantning, så de förlorar alla födofunktioner och strukturer när de metamorfoserar.
. . .
Det råder ingen tvekan om att insekter utgör den mest diversifierade gruppen av organismer över hela världen, som inte bara uppvisar ett enormt antal arter utan också ett stort antal olika former av mundelar.
Känner du till några andra märkliga ätstrukturer hos insekter? Dela gärna med dig av dina åsikter eller bidrag i kommentarerna.
Det har också konsulterats personliga anteckningar från ämnet ”Biology and Diversity of Arthropods” som gavs under kursen 2013-2014 vid Universidad Autònoma de Barcelona.
Huvudfoto, från vänster till höger: 1) Lisa Brown, CC, 2) Public domain och 3) Richard Bartz, CC.
