Familjen Arthropoda är den största och mest varierade i djurriket. Den omfattar långt över en miljon beskrivna arter. Detta motsvarar ungefär tre fjärdedelar av alla kända biologiska organismer, levande eller utdöda. Otaliga leddjur förblir obeskrivna (ännu inte namngivna och studerade), och det faktiska antalet levande arter kan vara så högt som tio miljoner eller mer. Några av de mer kända leddjuren är insekter, kräftdjur och spindlar samt de fossila trilobiterna . Leddjur finns i praktiskt taget alla kända marina (havsbaserade), sötvattens och terrestra (landbaserade) ekosystem och varierar enormt i sina livsmiljöer, sin livshistoria och sina kostpreferenser.
Karakteristika för leddjur
Trots den anmärkningsvärda mångfalden av leddjursarter delar alla aspekter av en enda grundläggande kroppsplan. Alla leddjur har ett styvt exoskelett (yttre skelett) som huvudsakligen består av kitin . Hos vissa arter kan även lipider, proteiner och kalciumkarbonat bidra till exoskelettet. Det yttre skelettet ger organismerna både skydd och stöd för kroppen. Dess väggar utgör förankringar för fastsättning av muskler. Exoskelettet är oförmöget att växa, och det moltas (avges) upprepade gånger under djurets tillväxt. Denna process kallas ecdysis. Moltning möjliggör snabb tillväxt tills det nyligen utsöndrade exoskelettet hårdnar.
Arthropoders kroppar är indelade i segment. Ett antal segment är dock ibland sammanfogade för att bilda integrerade kroppsdelar som kallas tagmata. Denna sammansmältningsprocess kallas för tagmosis. Huvudet, bröstkorgen och buken är exempel på tagmata. Leddjur har också bilagor med leder (ordet ”artropod” betyder ”lediga fötter”). Hos tidiga, primitiva antropoder var varje kroppssegment förknippat med ett enda par bihang (fästen). Hos de flesta arter har dock vissa bihang modifierats för att bilda andra strukturer, t.ex. mundelar, antenner eller fortplantningsorgan. Leddjurens bilagor kan vara antingen biramösa (förgrenade) eller uniramösa (oförgrenade).
Vissa leddjur har högt utvecklade sinnesorgan. De flesta arter har parvis sammansatta ögon , och många har också ett antal enklare ögon som kallas ocelli. Leddjur har ett öppet cirkulationssystem (utan blodkärl) som består av ett rör som är hjärtat och en öppen hemocoel , djurets coelom, där blodet samlas. Leddjur har också en komplett tarm med två öppningar, munnen och anus.
Gasutbyte i fylum sker på olika sätt. Vissa arter har gälar, medan andra använder trakeae, eller boklungor. Trakealernas andningssystem består av yttre öppningar som kallas spirakler och som är kopplade till ett system av förgrenade rör som gör att andningsgaser kan nå de inre vävnaderna. Leddjur kännetecknas av en hjärna samt en nervring runt området för svalget, i munhålan. En dubbel nervtråd sträcker sig bakåt längs kroppens ventrala yta, och varje kroppssegment är förknippat med ett eget ganglion, eller massa av nervceller. Hos de flesta leddjursarter är könen åtskilda. Befruktningen sker vanligen internt, och de flesta arter är äggläggande. Medan vissa arter uppvisar direkt utveckling, där äggen kläcks som miniatyrversioner av vuxna, passerar andra arter genom ett omoget larvstadium och genomgår en dramatisk metamorfos innan de når vuxenform.
Högre grupper av leddjur
Arthropoder är indelade i fyra subphyla. Dessa är Chelicerata, Crustacea, Uniramia och Trilobita. Den sistnämnda består uteslutande av utdöda former.
Subfylum Chelicerata.
De chelicerata inkluderar hästskoskrabborna , skorpioner, spindlar, fästingar, kvalster, havsspindlar och andra besläktade arter. De kännetecknas av att de har två tagmata (sammanfogade segment), ett cephalothorax (sammanfogat huvud och bröstkorg) och en buk. De har sex par ogrenade bihang. Dessa inkluderar ett par chelicerae , ett par pedipaler och fyra par ben.
Klassen Arachnida omfattar skorpioner, spindlar, fästingar och kvalster. Det finns över 100 000 beskrivna arter i denna klass. Majoriteten är landbaserade och de flesta finns i ganska varma och torra livsmiljöer. Liksom andra chelicerater har arachnider sex par bilagor. Det första paret, chelicerae, är vanligtvis anpassat för att döda och äta byten. Det andra paret, pedipalerna, har en sensorisk funktion och kan innehålla både receptorer som är känsliga för beröring och receptorer som är känsliga för kemiska förändringar. De sista fyra paren av bihang är gångben. Spindeldjur har ganska enkla ögon som endast registrerar förändringar i ljusnivåer. Av spindeldjuren är spindlar (som ingår i ordningen Araneae) de mest varierande. Alla spindlar kan spinna nät med hjälp av modifierade bihang som kallas spinnereter. Dessa sitter i den bakre delen av buken. Nätet används för en mängd olika ändamål hos olika arter. Hos många används de för att fånga byten och för att bygga bon. Spindelnät kan till och med användas för att förflytta sig, som hos de arter som skapar fallskärmar för att fånga upp luften så att de kan sjunka ner på ett säkert sätt. Många spindlar har giftiga gifter för att immobilisera byten eller för att använda i självförsvar; den kanske mest kända av dessa är den svarta änkan. Spindlar livnär sig främst på insekter och är ofta ekologiskt viktiga av den anledningen. Skorpioner (ordningen Scorpiones) är spindeldjur som kännetecknas av ett par klor och en lång, ledad svans med ett giftigt sting i slutet. Fästingar och kvalster (ordningen Acari) är ektoparasiter. De förankrar sig i huden på ryggradsdjur och livnär sig på blod. Vissa fästingarter bär på sjukdomar som borrelia och Rocky Mountain spotted fever.
I klassen Merostomata ingår hästskokräftorna. Hästsko kräftor är en extremt gammal marin släktlinje. Endast fem arter har överlevt fram till idag. De kännetecknas av ett långt bihang, kallat telson, som sticker ut från kroppens bakre ände och som används för att vända djuret om när det ligger på sin pansar. De använder bokgälar för att andas och livnär sig i allmänhet på små ryggradslösa djur.
Klassen Pycnogonida består av havsspindlar. Det finns 2 000 beskrivna arter, som alla är marina. De flesta arterna är ganska små. Liksom spindlar har de små kroppar med långa ben. De använder en utdragbar proboscis för att suga näring från kroppar av mjuka ryggradslösa djur.
Subfylum Crustacea.
Subfylum Crustacea innefattar hummer, kräftor, räkor, havstulpaner och andra besläktade organismer. Det finns ungefär 40 000 beskrivna arter. Majoriteten är marina, men det finns även sötvattens- och landbaserade representanter. Till skillnad från andra leddjur innehåller kräftdjurens exoskelett ofta kalciumkarbonat, vilket ger ökad styvhet. Kräftdjur har i allmänhet tre tagmata: huvud, bröstkorg och buk. Det finns två par antenner, komplicerade mundelar som består av två par maxiller (överkäkar) och ett par mandibler (underkäkar) som används för att bearbeta maten, samt en rad förgrenade bihang. Dessa bihang är knutna till bröstkorgen. Vissa fungerar som gångben medan andra kan vara specialiserade för att fånga byten. Buken är ibland utrustad med simmarben (små simben som också används för andra ändamål, bland annat som kopulationsorgan hos hanar och för att bära ägg hos honor) och en svans som består av modifierade bihang utöver ett telson. Vissa kräftdjursarter har välutvecklade sensoriska system, inklusive mycket känsliga sammansatta ögon på stjälkar, öron, kemoreceptorer för smak och/eller lukt, telson och hår eller borst som fungerar som beröringsreceptorer. Kräftdjur har många olika sätt att fånga föda. Vissa är filtermatare, medan andra är asätare eller rovdjur. Hos de flesta arter är könen åtskilda. Vissa arter genomgår ett så kallat nauplius-larvstadium innan de metamorfoserar till vuxna djur, medan andra har en direkt utveckling och går förbi larvstadiet. Kräftdjur använder gälar för att andas in och ut luft.
Klassen Branchiopoda omfattar saltvattenräkor, vattenloppor och andra besläktade grupper. Arter i denna klass är i allmänhet små och tenderar att leva i sötvattensmiljöer eller i salta sjöar. De flesta arter har ett stort antal segment med minimal sammansmältning av segmenten, eller tagmiosis. Majoriteten är filterätare.
Klassen Maxillopoda omfattar havstulpaner och besläktade grupper. Maxillopoderna har ett huvud, en bröstkorg och en buk tillsammans med ett telson som sticker ut från kroppens bakre ände. De flesta arter är små och livnär sig med hjälp av sina maxiller. Barnacles är dock fastsittande (orörliga) filterätare. De ses ofta i stora mängder, förankrade i strukturer som fartygsbottnar eller bryggor.
Klassen Malacostraca har över 20 000 arter och är den största gruppen inom kräftdjuren. De flesta arterna är marina, men andra är sötvatten- eller landlevande. Den största ordningen, Decapoda, omfattar räkor, kräftor, kräftor och hummer. Andra välkända malacostracaner är krill samt en landlevande grupp, sengångarna. Malacostracerna uppvisar en mängd olika födostrategier. De mer primitiva arterna tenderar att vara filtermatare. Andra är asätare. Kräftor och hummer är aktiva rovdjur. De har ett par chelipeder, även kallade klor eller tänger, som används för att fånga och bära bytet. Tången har dock utvecklats för att fylla andra funktioner också, och hos olika arter används den för att gräva, för att försvara sig mot rovdjur eller i uppvaktningsritualer. Vissa malacostracan-arter är parasiter. Många malacostracaner, inklusive många av larvformerna, är kritiska komponenter i havets plankton, en kritisk komponent i havets näringsväv.
Subfylum Uniramia.
Uniramia är det största subfylumet inom leddjuren. Den omfattar tusenfotingar, tusenfotingar och insekter samt några mindre besläktade grupper. Namnet Uniramia kommer från de ogrenade bihang som kännetecknar medlemmarna i gruppen. Arterna har i allmänhet två eller tre tagmata. Det finns ett par antenner och två par maxiller. Andningen sker via luftstrupar. Uniramier har i allmänhet separata kön.
I klassen Chilopoda ingår tusenfotingarna, en mångsidig grupp med över 5 000 arter. Dessa landlevande organismer kännetecknas av ett mycket stort antal segment, ofta långt över 100. De största tusenfotingarna når längder på upp till 25 centimeter. Varje tusenfotingskroppssegment, bortsett från några få vid organismens huvud och svans, är förknippat med ett enda par ben. Alla tusenfotingar är köttätare, och de framstående bihang har modifierats för att bilda stora giftiga tänder som används för att immobilisera byten. Tusenfotingar livnär sig främst på daggmaskar och insekter. Arter av tusenfotingar är i allmänhet äggläggande, och hos vissa stannar honan kvar för att vakta äggen. Utvecklingen är direkt – det finns inget larvstadium. Hos vissa arter kläcks juveniler med samma antal segment som en vuxen, medan hos andra individer lägger till segment vid varje skiftning.
Klassen Diplopoda består av tusenfotingar, en grupp som omfattar över 8 000 beskrivna arter. Liksom tusenfotingar har tusenfotingar ett stort antal segment. De skiljer sig dock från tusenfotingar genom att varje segment har två par ben i stället för bara ett. Tusenfotingar har inga huggtänder, och de flesta arter är faktiskt antingen växtätare eller asätare. Många tusenfotingar utsöndrar dock giftiga eller skadliga ämnen som ett försvar mot potentiella rovdjur. Tusenfotingar hittas ofta i ruttnande organiskt material eller i fuktiga jordar. De är effektiva grävare. Liksom vissa arter av tusenfotingar lägger de ägg i bon som honan sköter. Tusenfotingar lägger till kroppssegment när de växer och förvandlas.
Klassen Insecta är den största klassen i djurriket. Det finns nästan en miljon beskrivna arter, och utan tvekan otaliga andra som ännu inte har fått sitt namn. Insekter finns i en mängd olika livsmiljöer på land och i sötvatten, och det finns till och med några få marina former.
Insekter har tre tagmata, eller sammanfogade segment: ett huvud, ett bröstkorgen och en buk. De har ett par antenner, en rad komplexa, mycket varierande munstycken, som varierar mycket från art till art, och tre par ben. Både antennerna och mundelarna har utvecklats från modifierade bihang (troligen gångben). De flesta insektsarter har också två par vingar, även om dessa saknas hos några få mycket primitiva arter och har reducerats hos andra, och blivit icke-funktionella eller anpassade för ett annat ändamål. Insekters ben och vingar är förknippade med bröstkorgen, inte med buken, som vanligtvis inte har några bihang, med undantag för bihang som utvecklats till fortplantningsorgan. En teori om ursprunget till insekters flygning hävdar att vingarna utvecklades från yttre gälar som fanns hos vissa primitiva grupper. Förutom sin andningsfunktion fungerade dessa gälar som klaffar som hjälpte insekterna att hoppa och springa, och de var fördelaktiga eftersom de gjorde det mer sannolikt att fly från rovdjur. Gradvisa ökningar av vingstorleken möjliggjorde glidande rörelser och slutligen slagflygning.
Insekter har mycket välutvecklade sinnesorgan. De kan till exempel ha ett par sammansatta ögon samt flera kraniala ocelli, eller enkla ögon. Det sammansatta ögat består av hundratals enskilda facetter, eller delar. Varje facett pekar i olika riktningar. En enskild facett ger information om ljusets färg och intensitet men ger inte en fullständig bild. Tillsammans skapar dock de många facetterna en kombinerad, mosaikartad bild av världen. Sammansatta ögon är särskilt effektiva för att se närliggande objekt; synen på avstånd är inte lika bra. Den största fördelen med sammansatta ögon är att de kan registrera förändringar i synfältet mycket snabbare än ögon med linser. Detta är särskilt viktigt för att upptäcka rörelser och för den snabba manövrering som krävs under flygning. Många insekter har också välutvecklade öron. Vissa arter har också en extraordinär förmåga att upptäcka kemikalier. Detta gäller särskilt arter som använder kemiska signaler som kallas feromoner för att upptäcka en sexuell partner. Feromonerna avges av mottagliga honor och fångas upp av hanar, som använder dem för att lokalisera potentiella partner.
Insekter andas genom trakealsystemet, som beskrivits tidigare. På grund av begränsningarna av gasens spridning i luftrören är insekterna begränsade till en jämförelsevis liten storlek. Insekternas utsöndringssystem består av strukturer som kallas malpighianska tubuli. Könen är åtskilda hos insekter och befruktningen sker internt hos de flesta arter.
Den stora variationen i insekters utvecklingsmönster är exceptionellt stor. De flesta insekter genomgår flera stadier innan de når den slutliga vuxna formen. Insekter kan beskrivas som antingen hemimetabola eller holometabola. I hemimetabola former liknar de kläckta ungarna de vuxna ganska mycket, även om de kan vara sexuellt omogna och sakna vingar. Hos holometabola insekter finns det å andra sidan ett tydligt larvstadium som skiljer sig dramatiskt från det vuxna stadiet på nästan alla sätt: morfologi (form och struktur), diet och livsmiljö. Hos holometabola insekter finns det vanligen flera olika larvstadier som skiljs åt genom skiftningar. Efter en period då larven växer går den sedan in i en fastsittande puppfas under vilken en dramatisk metamorfos inträffar, och insekten kommer ut ur puppan med sin vuxna form.
Vissa insektsgrupper är mycket sociala. Termiter och många arter av Hymenoptera (myror, getingar och bin) är eusociala , vilket innebär att deras kolonier innehåller en kast (en del av populationen) som reproducerar sig och ett stort antal individer som inte gör det. Utvecklingen av arter som inte reproducerar sig tycks utgöra ett problem eftersom den tycks trotsa det naturliga urvalet, som betonar produktionen av avkommor. Direkt reproduktion är dock inte det enda sättet för en individ att föra sina gener vidare. Eftersom en individs syskon till exempel delar en del av dess gener, kommer ett bidrag till produktionen av ett stort antal syskon också att leda till att en individs gener är representerade i populationen. Detta är vad som sker hos de eusociala insekterna. Dessutom ökar ovanliga beteenden hos termiter (upprepade cykler av inavel) och ovanliga genetiska system hos hymenoptera (haplodiploidi, där artens hanar är haploida medan honorna är diploida) andelen gener som delas av syskon.
Insekter spelar många viktiga roller för att upprätthålla ekologiska system. Många insekter fungerar som pollinatörer för högre växter. Andra är viktiga vid nedbrytning. Många arter är skadedjur eller parasiter inom jordbruket och har en dramatisk inverkan på människor. Fruktflugan Drosophila melanogaster är en av de mest välstuderade biologiska organismerna och fungerar som en modellart för studier av genetik, utveckling och evolution.
Några välkända insektsgrupper är Thysanura (silverfiskar), Ephemeroptera (majflugor), Odonata (trollsländor), Orthoptera (gräshoppor, syrsor, katydider), Blattaria (kackerlackor), Isoptera (termiter), Heteroptera (insekter), Homoptera (cikador och bladlöss), Coleoptera (skalbaggar), Siphonaptera (loppor), Diptera (flugor), Lepidoptera (fjärilar och nattfjärilar) och Hymenoptera (myror, bin och getingar).
Subfylum Trilobita.
Subfylum Trilobita omfattar endast utdöda arter som hittats i fossil form. Trilobiterna var en primitiv grupp marina arter som var särskilt riklig under kambrium (570 miljoner år sedan) och ordovicium (505 miljoner år sedan). Gruppen dog ut i slutet av perm (286 miljoner år sedan). Trilobiterna hade tillplattade, ovalformade kroppar. De flesta var några centimeter långa, även om en art är känd för att ha uppnått en längd på 0,6 meter.
Se även Phylogenetic Relationships of Major Groups.
Jennifer Yeh
Bibliografi
Blaney, Walter M. How Insects Live. London: Elsevier-Phaidon, 1976.
Brusca, Richard C. och Gary J. Brusca. Invertebrates. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1990.
Chapman, Reginald Frederick. The Insects: Structure and Function. New York: Cambridge University Press, 1998.
Corti, Walter Robert. Fjärilar och nattfjärilar. New York: Odyssey Press, 1964.
Dunca, Winifred. Webs in the Wind: The Habits of Web-Weaving Spiders. New York: Ronald Press Company, 1949.
Evans, Arthur V. An Inordinate Fondness for Beetles. New York: Henry Holt and Company, 1996.
Foelix, Rainer F. Biology of Spiders. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1982.
Fortey, Richard A. Trilobite! Ett ögonvittne till evolutionen. New York: Alfred Knopf, 2000.
Friedlander, Cecil Paul. Insekternas biologi. New York: Pica Press, 1977.
Gauld, Ian David och Barry Bolton, red. The Hymenoptera. New York: Oxford University Press, 1988.
Gould, James L. och William T. Keeton. Biological Science, 6th ed. New York: W. W. Norton and Co., 1996.
Hickman, Cleveland P., Larry S. Roberts och Allan Larson. Animal Diversity. Dubuque, IA: Wm. C. Brown, 1994.
Holldobler, Bert och Edward O. Wilson. The Ants. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1990.
Wade, Nicholas, ed. The Science Times Book of Insects. New York: Lyons Press, 1998.