Jurassic Pork: Vad kan en judisk tidsresenär äta?

Att avgöra om ett visst fossilt djur skulle ha varit kosher beror på vilken grupp vi undersöker. För däggdjur, fiskar och insekter handlar det om huruvida vi kan fastställa om simanim finns eller inte. Inom evolutionsbiologin är detta likvärdigt med att fastställa förekomsten eller frånvaron av vissa karaktärer. I vissa fall kan karaktärerna observeras direkt, i andra fall måste vi använda verktygen för fylogenetisk rekonstruktion för att på ett tillförlitligt sätt fastställa deras närvaro. Fåglar (och dinosaurier) är knepigare; i detta fall måste vi huvudsakligen argumentera utifrån rekonstruktioner av ekologi och beteende. Av nödvändighet måste vi till stor del bortse från begreppet mesorah; dessa gamla djur är långt före alla som skulle ha haft en tradition att äta dem.

Fiskar

Som ett första tillvägagångssätt kommer vi att anta att om en typ av fisk är kosher i dag så skulle dess förfäders släktingar också ha varit kosher. Vi kan alltså fråga oss: Vad finns det för fossila uppgifter om kosher fiskgrupper? En förteckning över de fiskar som idag är kosher och icke-kosher och vilka taxonomiska grupper de tillhör utarbetades för flera decennier sedan av James W. Atz, intendent för ichtyologi vid American Museum of Natural History, och finns allmänt spridd på nätet (t.ex. http://www.kosherquest.org/bookhtml/FISH.htm). Förteckningen innehåller antingen den taxonomiska familj som fisken tillhör (t.ex. familjen Clupeida, sillarna) eller ett släkte (Coryphaena, delfinfiskar) eller till och med ett artnamn (Dissostichus eleginoides-Chilean sea bass). Vi jämförde Atz lista med listan i den aktuella Fishbase-databasen (Froese och Pauly 2014) för att avgöra om de familjenamn som Atz listat fortfarande används och uppdaterade dem vid behov. För hans släkten och arter använde vi Fishbase för att fastställa vilken familj de tillhörde. Familjerna placerades sedan in i den senaste klassificeringen av fiskar baserad på molekylära fylogenetiska metoder (Betancur et al. 2013). Slutligen använde vi Paleobiology Database (paleodb.org) för att avgöra om dessa familjer hade fossila lämningar. Paleobiology Database är ett gemenskapsarbete för att ta fram en databas över förekomsten av fossila organismer genom tid, rum och miljö.

Nästan alla kosherfiskar tillhör underklassen Neopterygii i klassen Actinopterygii (benfiskar med strålfenor) och de flesta (men inte alla) tillhör underklassen Teleostei (teleostfiskar) inom Neopterygii, den vanligaste moderna gruppen av fiskar. De viktigaste undantagen är bågfenorna som tillhör Infraklassen Holostei och de kontroversiella störarna, som tillhör den aktinopterygiiska underklassen Chondrostei. Att vara en teleost gör inte en fisk kosher, eftersom kattfiskar (ordningen Siluriformes) och ålar (ordningen Anguilliformes) inte är kosher. Till och med en enda ordning kan innehålla både kosher och icke-kosher fiskar. Till exempel innehåller ordningen Perciformes både abborre (kosher) och skulpiner (inte kosher). Enbart klassificering är således en otillförlitlig vägledning för kosherstatus.

Figur 1 visar det kända tidsintervallet för de familjer vars medlemmar i dag anses vara kosher och som förekommer i fossilregistret. Intervallet går från idag tillbaka till den äldsta fossila förekomsten av den familjen. Av de fyrtiofyra familjer som finns som fossil går endast 14 tillbaka så långt tillbaka som till kritan, fyra till jura och endast en, bågfiléerna (familjen Amiidae) så långt tillbaka som till trias.

Denna lista omfattar naturligtvis endast fiskfamiljer som finns i vattnet idag. För fossila medlemmar av dessa levande familjer och för utdöda grupper av fiskar skulle en observant jude kräva att vi fysiskt visar att den hade fenor och rätt typer av fjäll. I likhet med de flesta andra organismer har fiskar en låg sannolikhet att lämna fossila spår. De många biologiska, kemiska och fysiska processer som äger rum efter döden, som tillsammans kallas tafonomiska processer, bryter snabbt ned de mjuka vävnaderna, sprider ut fjäll och ben och förstör så småningom även de hårda vävnaderna. Lyckligtvis finns det platser som tillåter exceptionell bevaring, inklusive hela fiskar. Paleontologer kallar dessa fossilavlagringar för lagerstätten.

En av de mest kända lagerstätten är Green River-formationen i Colorado, Wyoming och Utah (Grande 2013). Dessa fossil finns i finkorniga och tunnskiktade sediment som avlagrades i stora sjöar under Eocen, för cirka 55 miljoner år sedan. De fiskar som bevaras i dessa sediment är ofta bevarade kompletta, inklusive fenor och fjäll (fig. 2a), och skulle kvalificera sig som kosher. Det bör noteras att även isolerade fjäll är bevarade i många fossil (fig. 2b).

Om vi går mycket längre tillbaka, dyker djur som vi skulle kalla ”fiskar” upp för första gången i Kambrium, för cirka 520 miljoner år sedan (Long 2011; Erwin och Valentine 2013). Dessa tidiga ryggradsdjur saknade inte bara fenor och fjäll utan hade även inga käkar. Senare exempel på dessa fiskar var täckta med ben, som ofta bildade en genomarbetad rustning. De äldsta strålfeniga benfiskarna (Actinopterygii) förekommer i det sena silur, för cirka 420 miljoner år sedan, men är ofullständiga (Long 2011). Spektakulära exempel på komplett bevarande är kända från Devon, som visar att dessa fiskar hade fenor och ganoidskalor. Fiskar som vi definitivt kan känna igen som teleoster dyker först upp i tidig jura, men har också ganoidskalor (Long 2011; Friedman 2015). De tidigaste teleostfiskarna med cycloida fjäll och därmed möjligen kosher finns över hela världen senare i Jura; dessa tillhör utdöda grupper (Arratia et al. 2004; Barthel et al. 1990; Chellouche et al. 2012).

Däggdjur

Lagarna om kashrut förbjuder alla däggdjur som inte har både klövar och tuggar kuddar. Med klövar avses i anatomiska termer djur som uppvisar jämntåig fotsymmetri, där fotens fingrar är symmetriskt ordnade över en axel mellan den tredje och fjärde tån, och som går på klövar på tårnas sista falang (på tåspetsar), en hållning som kallas unguligrad (figurerna 3 och 4). Kameler däremot anses inte ha ”riktiga hovar”, även om de är klövfotade; de går på en bred elastisk kudde under de mellersta fingrarna, med två fingernagelliknande tånaglar utspridda framtill (Klingel 1990; fig. 3c, 4c). Deras fotställning är digitigrad.

Cud-chewing, eller rumination, är ett system för jäsning av växtnäring i den främre delen av magsäcken, som är uppdelad i flera kamrar. Födan tuggas, sväljs, fermenteras, uppkastas sedan och tuggas till finare partiklar och passerar in i nästa kammare. Fermenteringen utnyttjar de bakterier som lever i kammaren för att bryta ner cellulosa, som däggdjur normalt sett inte kan smälta. Moderna kameler och lamor tuggar av sig, även om deras matsmältningssystem skiljer sig från idisslarnas (idisslare har fyra matsmältningskammare som en del av magkomplexet, kameler har tre).

Att tillämpa dessa restriktioner på moderna djur är ganska okomplicerat, eftersom dessa två egenskaper endast är begränsade till medlemmar av kladen Ruminantia, som är den undergrupp av jämntandade däggdjur med klövar som innefattar nötkreatur, getter, får, antiloper, hjortar, pronghorn, mushjortar, giraffer (Zivotofsky 2000) och okapier (en klad är en taxonomisk grupp vars medlemmar har en gemensam härstamning; I det här fallet har den inte någon formell tillhörande Linné-nivå, till exempel familj eller ordning). Kameler och deras släktingar tillhör en annan klad, Tylopoda.

Det går att avgöra om ett gammalt däggdjur hade klövar kan göras direkt med hjälp av fossil av lemmarna, genom att inspektera fotens symmetri, för att se till att den passerar mellan tå 3 och 4, och formen på tårnas sista falang, som bör vara bred och platt, inte spetsig eller böjd (fig. 3, 4).

Det är mycket svårare att avgöra om ett djur tuggade kudde. Eftersom det är tänderna som används för att tugga och de är de överlägset vanligaste kvarlevorna från däggdjur, skulle de vara den logiska platsen för att utifrån fossil fastställa om ett djur tuggade eller inte. Tyvärr finns det inga märkbara skillnader mellan tänderna hos djur som tuggar kuddar och djur som inte tuggar kuddar. För det första skulle man kunna tro att om man kräktes upp så mycket material tillbaka i munnen skulle man kunna få in överskott av magsyra i munnen och orsaka märkbara skador på tänderna, men en del av evolutionen av idisslande (idisslande och magsäckar med flera kamrar) innefattade ett system med syrareducerande mekanismer. Det tuggade och smälta växtmaterialet kastas upp i munnen, där saliven har en hög koncentration av bikarbonat, vilket fungerar som en buffert mot den magsyra som kommer in i munnen med kudden (McDougall 1948). Detta minskar förekomsten av syraförslitning på tänderna.

Ett annat alternativ är att testa fossila tänder med avseende på förhållandet mellan de stabila isotoper som finns för ett visst grundämne, t.ex. förhållandet mellan kol C12 och C13. Dessa förhållanden förändras när de passerar genom cellerna i levande organismer, en process som kallas fraktionering. Olika typer av växter har olika förhållanden mellan C12 och C13, och dessa förhållanden kan ses i tänderna hos de djur som äter dem. Detta innebär att vi genom att titta på förhållandet mellan C12 och C13 i fossila tänder kan se vilka typer av växter en växtätare åt (Cerling och Harris, 1999). Denna typ av analys används i stor utsträckning inom paleontologin för att bättre förstå däggdjur och vad de åt vid olika tider. Det finns tydliga skillnader i matsmältningen hos idisslare jämfört med andra däggdjur, eftersom de inte bara smälter växtmaterialet utan även de bakterier som lever i tarmen och smälter cellulosan. Det är ännu inte tekniskt möjligt att avgöra om ett utdött djur tuggade kot från analys av stabila isotoper, även om detta tillvägagångssätt en dag kan visa sig vara användbart för att avgöra om ett visst fossil visar på en idisslares matsmältning.

Det bästa tillgängliga tillvägagångssättet för att identifiera utdöda kosherdjur kallas för ”extant phylogenetic bracket” (Witmer 1995). Denna metod bygger på vår förmåga att använda en grupps evolutionära historia för att förutsäga egenskaperna hos en utdöd medlem, med tanke på vad vi vet om dess levande släktingar. Artiodactylernas relationer till varandra sammanfattas i fylogenin i fig. 5 (en sammanfattning av vår kunskap om sambanden mellan grupper av organismer. Vi vet att alla levande idisslare tuggar kudde, och av alla andra artiodaktyler är det bara kameler som också gör detta. Det fossila djuret på position A kan med säkerhet hänföras till idisslarna på grundval av andra diagnostiska kännetecken, t.ex. att det har två sammanfogade ben i fotleden (navicular- och cuboidbenet). Utifrån detta kan vi dra slutsatsen att fossil A bör dela alla andra egenskaper som alla idisslare delar men som inte kan observeras direkt i fossilet, till exempel att det tuggar kuddar. Däremot ligger det fossila djuret i position B utanför den del av trädet som innehåller moderna idisslare och är därför inte omgivet av levande medlemmar vars egenskaper vi känner till; därför kan vi inte använda denna metod för att förutsäga dess egenskaper. De landlevande artiodactylerna, den större kladen som innehåller idisslare, är kända i fossilregistret endast tillbaka till den tidigaste Eocen, och själva Ruminantia uppträder först i slutet av Eocen (fig. 3b). Ruminantia är inhemska i Eurasien, Afrika och Nordamerika och har introducerats till de övriga kontinenterna. Sydamerika hade sina egna inhemska hovdäggdjur (hovdjur), som alla nu är utdöda och av vilka ingen hade jämntåig fotsymmetri (Buckley 2015). I början av migrationen av nordamerikanska arter, det stora amerikanska biotiska utbytet (Great American Biotic Interchange) (Marshall et al. 1982), fördes hjortar in i Sydamerika, vilket skulle ha varit den första kosher däggdjursarten på den kontinenten.

Interessant nog är de äldsta kameliderna i fossilregistret faktiskt unguligrada, även om moderna kameler uttryckligen är förbjudna i Toran. Problemet för gamla kameler är exakt samma situation som fossilet i position B i figur 5 – vi har relativt få levande kameler och de flesta fossila kameler tillhör inte den grupp som innehåller moderna kameler. Även om moderna kameler tuggar kudde kan vi inte säkert anta att forntida kameler skulle ha haft samma förmåga. Så även om det är möjligt att några av de tidigaste kamelerna i fossilregistret skulle ha kunnat betraktas som kosher om de redan tuggade kudde, är detta osäkert.

Fåglar, andra dinosaurier, pterosaurier

Fåglar utgör en ovanlig uppsättning svårigheter. Till skillnad från fiskar och däggdjur finns det inga uttryckliga simanim att leta efter. I ett maximalt tillåtande scenario skulle vi kunna anta ståndpunkten att de 24 fågelarter som är specifikt förbjudna är de enda fåglar som är förbjudna, och därmed skulle alla utdöda fåglar (särskilt innan någon av de utdöda fåglarna uppstod) vara kosher. En variant av detta skulle vara att även utesluta de utdöda medlemmarna av de förbjudna utdöda grupperna. För detta ändamål kan vi undersöka relationerna mellan de nästan alla 10 000 levande fågelarter som har utarbetats i detalj (Jetz et al. 2012; Jarvis et al. 2014). Många fåglar från den kenozoiska eran kan identifieras till den särskilda gren av detta träd där de hör hemma, inklusive de tidiga företrädarna för höns- och sjöfåglar.

Detta lämnar dock frågan öppen om hur brett vi omfattar begreppet ”fågel”. Begränsar vi begreppet endast till krongruppen, som är den grupp som består av alla levande och utdöda ättlingar till den senaste gemensamma förfadern till alla levande fåglar? Vill vi utesluta vissa eller alla medlemmar av stamgruppen: det vill säga arter av linjer som är kollaterala till den existerande fågelgruppen, men som står närmare fåglar än deras närmaste levande släktingar (krokodilerna)? Om vi inkluderar stammedlemmar, hur långt ner i släktträdet går vi då (fig. 6)? Även om det finns vissa grenar av stammen som utan tvekan skulle betraktas som ”fåglar” om de hade överlevt, blir detta mer problematiskt längre ner i trädet. Och allt detta kompliceras ytterligare av det faktum att kostlagarna inkluderar fladdermöss (som förbjudna) bland fåglarna trots att fladdermöss biologiskt sett är däggdjur. Den kostvetenskapliga kategorin ”fågel” är därför komplicerad: den är varken helt enkelt baserad på förmågan att flyga eller inte (strutsar räknas till ”fåglar”), men den följer inte heller strikt den moderna biologiska nomenklaturen.

En alternativ metod är att bedöma ekologin och anatomin hos utdöda taxa (antingen inom kronan eller inom stammen), och betrakta de som har samma egenskaper som förbjudna fåglar idag som att betraktas som förbjudna. På samma sätt som med däggdjur kan vi identifiera fossila fåglars evolutionära position med deras bevarade släktingar och fastställa deras levnadsvanor och mjukvävnadsanatomi utifrån bevarade anatomiska kännetecken.

Rabbiniska diskussioner i Mishnah, den del av Talmud som fokuserar på detaljerna i judisk lag och efterlevnad, ger vissa riktlinjer. Särskilt den traktat (underavsnitt av Mishnah) som behandlar ätande av kött är Hullin (eller Chullin). Zivotovksy (2014) sammanfattade nyligen diskussionerna i Chullin och relaterad rabbinsk litteratur om kashrut av fåglar. Enligt hans sammanfattning är en fågel inte kosher om den är dores (ett rovdjur), men avgränsningen av vad som utgör ett rovdjur i sig har diskuterats. Bland de alternativa definitionerna av dores finns en fågel som antingen (1) griper sin föda med sina klor och lyfter den från marken till sin mun, (2) håller fast sitt byte med sina klor och bryter det i mindre bitar för att äta; (3) slår sitt byte och äter på det medan det fortfarande lever (med förbehållet att ”byte” i detta sammanhang utesluter maskar och insekter, annars skulle kycklingar vara treif), eller (4) klöser ihjäl sitt byte med klorna eller ger sitt byte gift (det sistnämnda är en ovidkommande fråga, eftersom ingen känd fågel ägnar sig åt detta beteende).

Dessa specifika uppsättningar av beteenden är inte direkt observerbara i fossila former, så vi kommer att använda ett mer generaliserat begrepp dores: en fågel som livnär sig på köttet från andra ryggradsdjur. Fossila fåglar som Teratornithidae (nyligen utdöda asätande eller rovdjur, ytligt sett gamliknande fåglar av ibland enorm storlek), Pelagornithidae (fiskätande fåglar från den cenozoiska eran, av vilka den största rivaliserade med de största teratornithiderna som de största flygande fåglarna i jordens historia) och Phorusrhacidae (rovdjursfåglar som flyger, varav några flyger, men den största av dessa är upp till 3 meter lång och flyglös) skulle alla vara förbjudna.

En gång ansågs Gastornithidae (Paleocene Gastornis i Europa och Eocene Diatryma i Nordamerika) vara rovdjur, men tolkas nu som troliga växtätare (Mustoe et al. 2012). Dessa stora (2 m långa) flyglösa fåglar skulle dock sannolikt vara förbjudna, med tanke på att andra flyglösa fåglar (struts) och stora långbenta volantfåglar som ändå tillbringar en avsevärd tid med att gå i stället för att flyga (trastar, storkar, hägrar) uttryckligen utesluts.

Mishna anger vidare att en fågel är kosher om den har en krås med ett foder som kan skalas, en krås och en ”extra” tå (Zivotovksy 2014). Magsäcken (ventriculus) är en egenskap som delas av alla bevarade fåglar, och även av deras närmaste levande släktingar krokodilerna. Baserat på deras fylogenetiska position kan man alltså dra slutsatsen att de två grupperna ärvde detta drag från sin gemensamma förfader och förde det vidare i båda linjerna. Denna slutsats stöds oberoende av direkta fossila bevis på gastroliter (käkstenar) hos olika utdöda medlemmar av den släkt som leder till fåglar: utdöda grupper av fåglar och andra dinosaurier. Vårt standardantagande skulle alltså vara att alla utdöda fåglar eller andra archosaurier (fåglar, dinosaurier, krokodiler och pterosaurier) hade en ventriculus utan positiva bevis för att den hade gått förlorad. Huruvida den kunde skalas skulle bero på direkta observationer.

Grödan (ingluvies) är en mer problematisk struktur. Det är en utvidgning av matstrupen som används för att lagra mat före matsmältningen. Den är ganska stor och muskulös hos fröätande fåglar, mindre hos fåglar med annan kosthållning (t.ex. gäss och svanar) och nästan obefintlig hos ugglor. Närvaron av ingluvorna är mycket svår att upptäcka i typiska fossil. Den är härledd hos de utdöda krittida fröätande fåglarna Sapeornis och Hongshanornis (Zheng et al. 2011) och de fiskätande Confuciusornis (Dalsätt et al. 2006) och Yanornis (Zheng et al. 2014) på grund av en massa frön och/eller fiskben och fjäll (respektive) som finns i den lämpliga regionen hos fossila exemplar av dessa. Avsaknaden av sådana massor i andra fossila exemplar tyder inte på att grödan saknades; det kan helt enkelt tyda på att djuret inte nyligen hade ätit vid dödstillfället eller att massan inte var bevarad.

Den ”extra tån” är i själva verket inte extra: det är helt enkelt trampdocitum I, hallux, som är mer välkänt för oss som människans stortå eller som daggkloben på bakfoten hos vissa hundar. Den typiska tolkningen av vad som menas med en ”extra” tå är att fågeln uppvisar ett anisodaktyliskt tillstånd: hallux pekar bakåt, medan fingrarna II-IV pekar framåt (fig. 7a). Anisodactyltillståndet ger de fåglar som har denna egenskap en motsägelsebar hallux som är användbar för att sitta på en stolpe (Francisco Botelho et al. 2015). De äldsta fåglarna (t.ex. jurassiska Archaeopteryx) saknar en helt opponerbar hallux (Middleton 2001; Mayr et al. 2007), medan många fåglar från kritan uppvisar ett tillstånd där halluxen är delvis opponerbar snarare än pekar helt bakåt. Med tanke på att halluxen hos sådana fåglar inte skulle vara orienterad med de återstående tårna skulle detta kunna räknas som ”extra”, även om det representerar ett tillstånd som inte uttrycks hos någon levande fågelart. Andra fåglar från kritan har en helt motsatt hallux (fig. 7b).

Därmed skulle vi, med hjälp av ett tillvägagångssätt som bygger på de egenskaper som beskrivs ovan, kunna acceptera ett antal fågelarter från kritaperioden som kosher, men utesluta fiskätare som Ichthyornis, hesperornithinerna, longipterygiderna, Confuciusornithiderna och Jeholornis. Andra primitiva fåglar från kritaperioden (de ovan nämnda Sapeornis och Hongshanornis) kan tänkas vara kosher, om vi bortser från det faktum att de har tänder!

Men var börjar fågelkänslan? Fåglar är helt enkelt en gren av den mer omfattande gruppen Dinosauria (Brett-Surman et al. 2012) och det finns ingen enskild punkt längs graderingarna från tydligt icke-fågellika theropoddinosaurier (även kallade ”icke-aviära dinosaurier”) till definitiva fåglar (fig. 6). Detta är faktiskt en av de mest fullständigt kända övergångarna i ryggradsdjurens historia (Brusatte et al. 2014), så att primitiva fåglar (eller protofåglar) som Archaeopteryx och primitiva medlemmar av närbesläktade grupper som dromaeosauriderna (Microraptor) och troodonterna (Anchiornis) är nästan identiska (fig. 8). Dessa tvåbenta fjäderdinosaurier (Rauhut et al. 2012) skulle med största sannolikhet falla under kategorin ”fågel” i den levitiska indelningen av den levande världen i fyrbenta djur, fåglar, krypande varelser och havslevande djur. Majoriteten av dessa kan lätt fastställas som icke-kosher eftersom de var rovdjur; även de som utvecklat en växtätande diet (Zanno och Makovicky 2011; Novas et al. 2015) saknar den opponerbara halluxen; och skulle dessutom ha fallit under samma aspekt som strutsar och trastar som antingen oförmögna att flyga eller som sällan använder flygning.

De andra två stora grenarna av Dinosauria är de växtätande Sauropodomorpha och Ornithischia (fig. 6). Moderna rekonstruktioner visar att de hade upprättstående lemmar: de kan inte på något sätt sägas ha ”krypit (eller svärmat) längs marken”. Därför kan de inte falla under kategorin krypande varelser tillsammans med moderna reptiler. Förfäderna till alla grupper av dinosaurier var tvåbenta. Åtminstone några små tvåbenta ornithischier är kända för att ha haft ett fluffigt kroppsöverdrag (Zheng et al. 2009; Godefroit et al. 2014). Även om vi räknar dem som fåglar saknade de fortfarande den opponerbara halluxen. Därför kan vi inte se att någon icke-aviär dinosaurie kan betraktas som kosher. Så mycket för Fred Flintstones ”Bronto-burgare” (om Fred höll kosher)!

Vad händer med Pterosaurierna? Dessa var flygande släktingar till dinosaurierna (Witton 2013). Även om de varken är fåglar eller någon annan dinosaurie i biologisk mening, skulle de säkerligen falla in i kategorin ”fågel” när det gäller kost, precis som fladdermöss gör. Och i likhet med fladdermöss skulle deras innehav av membranösa snarare än fjäderförsedda vingar, ett luddigt pälsskikt och (åtminstone för många arter) en fisk- eller köttdiet tyckas vara tillräckligt för att placera dem bland de förbjudna födoämnena.

Andra fossila ryggradsdjur

Det finns en stor mångfald av ytterligare grupper av fossila ryggradsdjur, bland annat: (1) krokodiler och deras utdöda pseudosukiska släktingar, (2) marina reptiler som plesiosaurier, ichtyosaurier, placodonts och liknande, (3) lepidosaurier (ormar, ödlor, mosasaurier, tuataras och deras utdöda släktingar); (4) andra fossila reptiler; (5) däggdjurens utdöda synapsida förfäder och släktingar till däggdjur; och (6) djur av amfibieklass som lepospondyler, temnospondyler och seymouriamorfer (Benton 2014). Ingen av dessa skulle vara kosher, enligt 3 Mos 11:29:30.

Insekter

Och även om alla andra insekter är förbjudna, tillåter Toran uttryckligen alla gräshoppor, gräshoppor och möjligen syrsor (vissa översättningar är oense; Regenstein pers. com). Den ger också en bestämd simanim: närvaron av de hoppande bakbenen som definierar insektsklassen Orthoptera (Song et al. 2015). Trots den allmänna uppfattningen har insekter, inklusive ortoptera, ett utmärkt fossilregister (Grimaldi och Engel 2005). Vackra exempel på fossila syrsor är kända från samma Green River Shale som ger de välbevarade fossila fiskarna (fig. 2). Santana-formationen från kritan i Brasilien har utmärkt bevarade fossila gräshoppssläktingar (fig. 9). Sammantaget är den äldsta kända definitiva ortoptera 300 miljoner år gammal (senkarbon) (Song et al. 2015).

De äldsta kända fossilerna är dock nästan säkert yngre än det faktiska första uppträdandet av en grupp. På grund av fossiliseringens nyckfullhet kan miljontals år skilja mellan en grupps ursprung och dess första bevarande i fossilregistret. Tills nyligen var det allt som kunde sägas om ursprungstiden baserat på fossiler. Under det senaste decenniet har vi dock gjort enorma framsteg när det gäller vår förmåga att uppskatta dessa divergenstider, dvs. när en grupp delar sig från sina närmaste släktingar. Detta framsteg beror på en kombination av nya snabba metoder för att bestämma sekvenser i nukleärt, mitokondriellt och ribosomalt DNA, utvecklingen av mycket sofistikerade och datorintensiva metoder för att konstruera fylogenier baserade på dessa data och förmågan att kalibrera förgreningsmönstren i dessa fylogenier med fossilregistret för att få fram allt mer tillförlitliga uppskattningar av divergenstider (Wilke et al. 2009).

Detta tillvägagångssätt för att uppskatta divergenstider tillämpades nyligen av Song et al. (2015) på utvecklingen av ortoptera. Med hjälp av en kombination av mitokondriella och nukleära gener tog de fram ett detaljerat fylogenetiskt träd för nästan hela gruppen. De kalibrerade sedan detta träd med nio väldaterade fossila förekomster. Resultaten visar på ett ursprung för Orthoptera i Karbon, för cirka 316 miljoner år sedan, cirka 15 miljoner år äldre än det äldsta fossilet. Av de grupper som kan betraktas som kosher är det alltså ortoptera som går längst tillbaka i tiden.