Palmmorfologi och anatomi1

Palmer skiljer sig mycket från lövträd (dicot) och barrträd (Gymnosperm) i sin övergripande form och yttre struktur (morfologi) och i sin inre struktur (anatomi). Morfologi och anatomi bestämmer hur palmer växer, fungerar och reagerar på yttre och inre stressfaktorer. Denna publikation ger en grundläggande förståelse för hur palmer är uppbyggda.

Stammar

Palmstammar (stammar) varierar avsevärt i dimensioner och utseende mellan olika arter, men i allmänhet är de cylindriska till något avsmalnande och ibland utbuktande till formen (figur 1). Ytan kan vara slät till extremt grov och knölig och kan vara beväpnad med vassa taggar. Vissa arter uppvisar framträdande och ofta attraktiva bladärr på sina stjälkar, som var punkter där bladen fästes vid stammen. Avståndet mellan dessa bladärr (internoder) är en funktion av stammens tillväxttakt. Yngre palmer producerar de längsta internoderna, som minskar kraftigt i längd när palmen mognar.

Stammar av unga palmer (de som ännu inte har uppnått sin maximala diameter) förlängs mycket långsamt och expanderar stegvis i diameter med varje nytt blad. Resultatet är att palmstambasen är V-formad, där V:ets spets motsvarar den tidigaste stamvävnaden hos fröplantan (figur 2). När en ung palmstam når sin maximala diameter börjar en betydande vertikal förlängning av stammen, och ytterligare ökning av stamdiametern upphör i stort sett. Den svullnad som observeras vid stammens bas i mogna exemplar av vissa arter är vanligtvis resultatet av ny rotutveckling i stammen, även om parenkymcellförstoring eller ligninavlagring också kan bidra till denna svullnad.

Palmer kan vara enkelstammiga eller flerstammiga (kluster) som ett resultat av förgrening från axillära knoppar lågt på stammen. Endast ett fåtal arter (t.ex. Hyphaene spp.) uppvisar rutinmässigt luftförgreningar.

Palmstammar kännetecknas av att de har ett enda apikalt meristem eller tillväxtpunkt, som också kallas knopp eller hjärta. Alla nya blad och blommor utvecklas från det apikala meristemet (figur 3). Den är omgiven av bladbaserna, och hos arter med kronskaft är den belägen nära gränssnittet mellan kronskaft och stjälk. Palmer har inga laterala meristem eller vaskulärt kambium, som hos dikotoma träd och barrträd producerar ytterligare xylem internt och floem och bark externt. Död av det apikala meristemet i en palm leder till att den stammen dör i klusterarter och att hela palmen dör i arter med en enda stam. Det innebär också att stamsår, som så småningom skulle kompartmentaliseras och växa över hos dikotyla träd, är permanenta hos palmer.

Anatomiskt sett är palmstammarna typiska för monokotyler, med xylem (vattenledande vävnad) och floem (kolhydratledande vävnad) begränsade till kärlbuntar som är utspridda i stammens centrala cylinder. Hos de flesta arter är dessa buntar koncentrerade nära stammens periferi (figur 4). De är insprängda i en matris av tunnväggiga odifferentierade parenkymaceller. Tomlinson (1990) beskriver palmstammar som analogt med stolpar av armerad betong, där kärlbuntarna motsvarar stålstängerna och parenkymcellerna motsvarar betongen. Fiberceller i anslutning till floemet i de vaskulära buntarna fortsätter att deponera lignin och cellulosa under hela sitt liv och förstärker därmed de äldsta delarna av palmstammen. I dikotyla trädstammar och barrträdstammar dör xylemkärlscellerna och förlorar sitt innehåll innan de blir funktionella som vattenledande vävnad, och nytt floem produceras kontinuerligt för att ersätta det gamla. Palmstammens xylem-, floem- och till och med parenkymceller förblir dock vid liv under palmens hela livstid, vilket kan vara hundratals år hos vissa arter (Tomlinson och Huggett 2012). Utanför den centrala cylindern finns ett område med sklerifierad vävnad som kallas cortex och en mycket tunn epidermis, som ibland kollektivt kallas ”pseudobark”.

Rötter

Palmernas rötter skiljer sig mycket från rötterna hos löv- och barrträd genom att de alla är adventiva och kommer från en region av stammen som kallas rotinitieringszonen. Palmernas rötter har sitt ursprung i det yttre området av den centrala cylindern där de ansluter sig till kärlbuntarna i stammen. När de växer kan den stora mängden nya rötter tvinga cortex och pseudobark att dela sig och sticka ut från stammens bas (figur 5). Om nya rötter utvecklas ovan jord och kommer i kontakt med torr luft kommer deras utveckling att stoppas tills gynnsammare förhållanden uppstår. Om jord eller mulch läggs upp runt de första luftrötterna kommer de att återuppta sin tillväxt ner i jorden. Palmrötterna kommer fram vid sin maximala diameter, och ingen ytterligare ökning av diametern kommer att ske. Vissa primära rötter kan växa nedåt, men majoriteten växer i sidled och sträcker sig ut 15 meter eller mer från stammen i stora exemplar. Om primära rötter skärs av kan de förgrena sig bakom snittet, men de resulterande rötterna kommer att vara primära i storlek och morfologi. Sekundära, tertiära och till och med fjärde ordningens rötter är proportionellt sett mindre i diameter och längd, är kortlivade och växer ofta uppåt mot markytan. Det är dessa rötter som absorberar vatten och näringsämnen. Specialiserade rötter som kallas pneumatophorer kan bokstavligen växa uppåt och ut ur marken hos vissa arter (t.ex. Phoenix spp.). Palmernas rötter har inga rothår som dikotyla rötter. Eftersom de saknar kambium kan rötter från intilliggande palmer inte ympas, vilket de kan göra hos dikotyla träd.

Blad

Det område på palmen där bladen är placerade kallas krona eller krontak. Palmblad är i allmänhet av tre typer. Pinnade eller fjäderliknande blad har bladdelar som är helt separerade från varandra och fästs vinkelrätt på rachis, en förlängning av bladskaftet in i bladbladet (figur 6). Ett exempel på en palme med fjäderblad är kokospalmen. I palmer med palmblad (fläktpalmer) är intilliggande blad eller bladdelar sammanfogade i sidled i en del av eller större delen av sin längd. De utgår från en enda punkt vid bladskaftets spets, som ofta innehåller en specialiserad utbuktning som kallas hastula. Washingtonia-palmer är typiska palmer med palmblad. Costapalmatblad är ett mellanting mellan pinnatblad och palmatblad, där det övergripande bladbladet har en rund till oval form. Bladbladen är sammanfogade i en del eller större delen av sin längd men sitter ihop längs en costa, som är en förlängning av bladskaftet in i bladbladet. Sabal-arter har costapalmastiga blad. Några andra bladformer kan också förekomma bland palmerna. Vissa Chamaedorea-arter har bifida eller tvålobiga blad, medan Caryota-arter har tvåbladiga blad. Palmblad är vanligtvis V-formade i tvärsnitt med mittnerven i V:s spets. Palmblad med upprätt V-formade blad kallas induplicerade, medan blad med omvänd V-form kallas reduplicerade.

Palmblad har vanligtvis bladskaft av varierande längd, men vissa Copernicia-arter saknar bladskaft. Alla palmblad är fästa vid stammen med en utställd bladbas. Hos vissa palmer (t.ex. Roystonea spp., Dypsis spp, etc.) är bladbaserna rörformade och lindar sig runt varandra, vilket bildar en slät, stamliknande struktur som kallas kronskaft.

Blommor

Blomstjälkar (blomställningar) uppstår i bladaxlarna hos de flesta arter av palmer, men hos de arter som har ett kronskaft kommer blomställningarna ut från stammen strax under kronskaftets bas (figur 7). Hos några få hapaxanthiska arter (palmer som dör efter blomningen), t.ex. Arenga och Caryota, utvecklas blomställningar från axillära knoppar i hela stammens längd när palmen har övergått från ett vegetativt till ett reproduktivt tillstånd. Hos andra hapaxanthiska palmer, t.ex. Corypha- eller Metroxylon-arter, är blomställningen terminal och ligger ovanför krontaket (figur 8). Blomställningar under utveckling är vanligtvis omslutna av ett skyddande hölje som kallas profyll. Blomställningens primära stjälk kallas pedunkel, och de första och andra grenarna kallas rachis respektive rachilla. Både han- och honblommor förekommer på monoetiska palmer, medan dioika palmer endast har hanblommor eller honblommor.

Palmfrukter är botaniskt klassificerade som stenfrukter och har ett eller flera steniga frön som är täckta av ett köttigt, mjöligt eller fibröst mesokarp och ett tunt ytligt epikarp. Mesokarpet hos vissa arter (t.ex. Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea etc.) innehåller nålformade kalciumoxalatkristaller som är extremt irriterande för utsatt hud. Fröets steniga yttre skikt kallas endokarp, som omsluter vävnaden för lagring av föda (endosperm) och embryot.

Tomlinson, P. B. 1990. Palmernas strukturbiologi. Oxford, UK: Clarendon Press.

Tomlinson, P. B. och B. A. Huggett. 2012. ”Celllängd och bibehållen primär tillväxt i palmstammar”. Amer. J. Bot. 99: 1891-1902.

Institutet för livsmedels- och jordbruksvetenskap (IFAS) är en jämställdhetsinstitution som har tillstånd att tillhandahålla forskning, utbildningsinformation och andra tjänster endast till personer och institutioner som fungerar utan diskriminering med avseende på ras, trosbekännelse, hudfärg, religion, ålder, funktionsnedsättning, kön, sexuell läggning, civilstånd, nationellt ursprung, politiska åsikter eller tillhörigheter. För mer information om hur du får tag på andra publikationer från UF/IFAS Extension, kontakta UF/IFAS Extension-kontoret i ditt län.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, dekanus för UF/IFAS Extension.