7.2.1.5 Wad Medani Virus
Historia. Wad Medani-viruset (WMV) isolerades ursprungligen av R.M. Taylor och kollegor från Rhipicephalus sanguineus (familj Ixodidae, underfamilj Rhipicephalinae) fästingar som samlades in från får nära byn Wad Medani (Sudan, Afrika) i november 1952. På grundval av dess serologiska egenskaper hänfördes WMV till Kemerovos antigena grupp (familj Reoviridae, genus Orbivirus).1,2 Senare har mer än 20 stammar av WMV isolerats från andra arter av fästingar: Hyalomma asiaticum (Centralasien), H. anatolicum (Iran, Pakistan), H. marginatum (Indien), Amblyomma cajennense (Jamaica), Rh. Microplus, tidigare Boophilus microplus) (Malaysia) samt Rh. guilhoni och Rh. evertsi (familj Ixodidae, underfamilj Rhipicephalinae) (båda arterna finns i Sudan, Egypten, Senegal, Indien, Pakistan, Iran och Jamaica).1,3
Taxonomi. Orbivirusens genom har 10 segment av dsRNA som kodar för sju strukturella (VP1-VP7) och fyra icke-strukturella (NS1-NS4) proteiner.4 Forskare har sekvenserat genomet hos stam LEIV-8066Tur (GenBank ID, KJ425426-35), som isolerats från H. asiaticum- fästingar i Baharly-distriktet, Turkmenistan. Det mest konservativa proteinet hos orbivirusen är ett RdRp (Pol, VP1). En jämförelse av aminosyrasekvenserna av WMV:s VP1 i full längd med aminosyrasekvenser från andra fästingburna orbivirus avslöjade en 54-procentig identitet. En fylogenetisk analys baserad på en jämförelse av aminosyrasekvenser av full längd av VP1 (Pol), VP3 (T2) och VP7 (T13) hos orbivirusen presenteras i figur 7.1. De viktigaste antigena bestämningsfaktorerna hos orbivirus är belägna på tre proteiner i capsidens yttre och inre lager. De mest avvikande är proteinerna VP2 och VP5. VP2-proteinet bildar det yttre lagret av capsidet och bär de viktigaste neutraliserings- och receptorbindningsställena. Dessutom är VP2-proteinet en av orbivirusens virulensfaktorer. Likheten mellan aminosyrasekvenserna av VP2 från WMV och andra fästingburna arbovirus är 26-30 %. Likheten mellan WMV:s VP5-protein och andra fästingburna orbivirus är i genomsnitt 45 %. Bland de strukturella proteinerna är det mest konservativa VP3 (T2), som bildar det inre skiktet av capsidet. VP7-proteinet (T13) är involverat i interaktionen mellan virus och cell och är, liksom VP2-proteinet, en av virulensfaktorerna, som framför allt definierar virionens infektionsförmåga. I en intakt virion är de antigena epitopen VP7 (T13) dolda och kan därför inte blockeras av neutraliserande antikroppar. VP7 (T13) har grupp- och artspecifika antigena determinanter. Likheten mellan aminosyrasekvenserna VP7 (T13) hos WMV och de myggburna orbivirusen är 46 % och likheten med de fästingburna virusen är 67 %.
Genomiskt segment 9 hos orbivirusen kodar för det virala enzymet VP6 (Hel), som har en RNA-bindande och helikasaktivitet. Likheten mellan VP6 (Hel) från WMV och andra fästingburna orbivirus ligger i intervallet 36-38 %. Det har visats att segment 9 av GIV, BAKV och BTV har ytterligare en ORF som kodar för ett protein med beteckningen VP6a eller NS4 med en okänd funktion. Liksom andra fästingburna orbivirus kodar WMV också för VP6a ORF. Även om aminosyrasekvenserna VP6a från GIV, BAKV och WMV har en låg grad av likhet (20-30 %) är de lika stora (195 aa) och har två slutna startkodoner. Längden på VP6a ORF i fästingburna arbovirus är nästan två gånger större än i BTV.5 Den fylogenetiska analysen som visas i figur 7.1, en analys som bygger på en jämförelse av strukturella och icke-strukturella proteiner hos orbivirusen, visar att WMV:s topologi i trädet bekräftar klassificeringen av viruset i antigengrupp B i släktet Orbivirus.
Epizootiologi. Antikroppar mot WMV har hittats hos kameler och bufflar.1 Två stammar av Seletarvirus, som är nära besläktat med WMV, isolerades av A. Rudnik från B. microplus- fästingar som samlades in i Seletarområdet i Singapore i januari 1961. Eftersom B. microplus är en fästing med en enda värd, som tillbringar hela sin livstid på en enda värd, verkar transovariell överföring vara nödvändig för att bevara viruspopulationen.5,6 Fjorton stammar av WMV isolerades under virologisk övervakning av olika ekosystem i norra Eurasien: 10 stammar i Turkmenistan,7-11 2 i Kazakstan,12-16 1 i Tadzjikistan och 1 i Armenien.17-19
I Turkmenistan isolerades alla WMV-stammar från H. asiaticum- fästingar som samlats in från får och kameler antingen i Ýolöten-distriktet i Mary-provinsen (i halvtorra landskap) eller i Baharly-distriktet i Ahal-provinsen (i torra landskap) 1972, 1973 och 1981.7-10 I Kazakstan isolerades två stammar från H. asiaticum i torra landskap i Balkhash-distriktet (Almaty-provinsen) 1977. Andelen infekterade ixodider har uppskattats till 0,094 %.12-16 I Tadzjikistan isolerades en stam av WMV från H. anatolicum- fästingar. Dessa fästingar utgjorde 76,5 % av alla ixodider i detta område, och andelen infekterade H. anatolicum- fästingar uppgick till 0,002 %.17,19 I det torra klimatet i den södra delen av Tadzjikistan kan en eller två generationer av ixodida fästingar utvecklas under året. WMV isolerades från hungriga, övervintrade imagoer som uppvisade transstadial överföring av viruset.13,17 Experimentell infektion av kalvar har visat att nivån av WMV-viremi är tillräcklig för att infektera H. anatolicum-larver, som sedan överförde viruset till imagoer som ger aktivitet och stabilitet åt WMV:s naturliga foci.20 Immuniteten mot WMV bland den mänskliga befolkningen i södra Tadzjikistan uppgår till 7,8-10,3 %, medan den i de norra provinserna inte överstiger 2,1 %.20,21 I Transkaukasien isolerades WNV från H. asiaticum- fästingar som samlades in nära Nakhichevan, Azerbajdzjan, 1985.18 Resultaten från isoleringen av WMV i Kazakstan, Centralasien och Transkaukasien tyder på att H. asiaticum- och H. anatolicum- fästingar spelar huvudrollen när det gäller att upprätthålla naturliga fästen av viruset i betesbiocenoser och i torra och halvtorra landskap.
Epidemiologi. Det finns inga indikationer på att WMV är patogent för människor.