A lo largo de millones de años, los insectos se han adaptado a innumerables cambios ecológicos. En artículos anteriores, hemos hablado de las adaptaciones al vuelo de los insectos y de cómo éste los ha hecho más diversos. En este nuevo artículo, te explicamos el origen y los cambios evolutivos de las piezas bucales de los insectos y, por tanto, de la diversificación de la alimentación a lo largo de su historia evolutiva.
Antes de hablar de la evolución de la alimentación de los insectos, debemos establecer las diferencias entre los términos «insecto» y «hexápodo». Los insectos constituyen la clase principal y más diversa del subfilo Hexapoda. Esta clase incluye las familias de insectos más conocidas: lepidópteros, himenópteros, coleópteros, dípteros, etc. Sin embargo, este subfilo también incluye tres órdenes de artrópodos sin alas que constituyen la clase Entognatha: Collembola (colémbolos), Protura y Diplura.
Así pues, el subfilo Hexapoda incluye dos clases: Insecta y Entognatha. ¿Cuál es la principal diferencia entre ellas? Fundamentalmente, la posición de sus piezas bucales: por un lado, los Entognatha (ento- («interior») + griego antiguo gnáthos («mandíbula»)) tienen sus piezas bucales protegidas en el interior de la cabeza y sólo las proyectan durante la alimentación; en cambio, los Ectognatha o Insecta (ecto- («exterior»)) tienen siempre piezas bucales externas.
Las partes bucales de los insectos o Ectognatha
Tanto la diversificación de las partes bucales como la de la alimentación son el resultado de un largo proceso evolutivo. Así, es de esperar que existan estructuras alimentarias ancestrales y derivadas.
Las piezas bucales más ancestrales y que además han sufrido menos modificaciones adaptativas son las mandibulares o masticadoras. Este tipo de piezas bucales están ligadas a la alimentación basada en alimentos sólidos y se pueden observar actualmente en multitud de grupos: grillos y saltamontes; libélulas y caballitos del diablo; escarabajos; cucarachas y mantis; mecópteros, neurópteros… y también en estadios larvarios de algunos insectos que desarrollan otro tipo de piezas bucales al llegar a la edad adulta (e.p. ej. larvas de mariposa).
Las piezas bucales mandibuladas se utilizan a menudo como modelo para explicar la evolución de las piezas bucales en los insectos debido a su origen ancestral. El modelo masticador más utilizado es el observado en ortópteros (como las langostas o los saltamontes).
Según este modelo, las piezas bucales de los insectos están formadas por 5 estructuras principales: labrum, mandíbulas, maxilas, hipofaringe y labio. Las mandíbulas, los maxilares y el labio se consideran apéndices verdaderos o apendiculares porque se desarrollan a partir de los metámeros (también conocidos como somitas; segmentos en los que se divide el cuerpo) durante el desarrollo embrionario; por lo tanto, estas tres estructuras se consideran equivalentes a los apéndices locomotores desde un punto de vista morfológico. Por el contrario, el labrum y la hipofaringe no son verdaderos apéndices por su origen no metamérico, aunque también se consideran apéndices bucales por su papel esencial en la alimentación.
¿Cuál es la función de cada una de estas estructuras?
Conocer las funciones originales de estas estructuras en el modelo mandibulado nos permite entender los cambios que han sufrido las diferentes formas adaptativas surgidas a lo largo de la evolución de la alimentación de los insectos:
- Labrum. Esclerito en forma de placa situado antes del resto de las estructuras de alimentación, protegiéndolas. Su tamaño varía entre las especies y ayuda a contener el alimento. La superficie posterior se conoce como epifaringe.
- Mandíbulas. Un par de mandíbulas para triturar o moler el alimento. Funcionan de lado a lado.
- Maxilares. Un par de apéndices que se dividen en tres partes: cardo, que se articula con la cabeza; estipe, que sostiene un palpo sensorial; galea y lacinia, que actúan como tenedor y cuchara para manipular el alimento.
- Hipofaringe. Pequeña apófisis situada detrás de las mandíbulas y entre los maxilares que ayuda a mezclar el alimento y la saliva.
- Labio. A diferencia de las mandíbulas y los maxilares, los dos apéndices originales que forman el labio se han fusionado a lo largo del centro. El labio también se subdivide en dos partes: postmentum, piezas que se articulan con la cabeza; prementum, piezas distales que soportan un par de palpos sensoriales y se dividen apicalmente formando cuatro lóbulos: glosas y paraglosas.
Adaptaciones evolutivas de las piezas bucales
¿Cómo evolucionaron?
Se considera que todos los modelos de piezas bucales evolucionaron originalmente a partir de una forma mandibular ancestral. Sin embargo, es más que probable que este proceso se produjera en diferentes grupos de forma simultánea cuando los insectos empezaron a expandirse en su área de distribución, la comida se hizo más accesible y aparecieron nuevas fuentes de alimento. Este es un excelente ejemplo de radiación adaptativa (cuando dos o más poblaciones, expuestas a diferentes presiones selectivas, divergen de un ancestro común).
Gracias a los registros fósiles (insectos conservados en ámbar, coprolitos y evidencias de ataques a plantas) sabemos que la aparición de todos los modelos de piezas bucales tuvo lugar en al menos 5 períodos hace 420-110 myr. Con el tiempo, algunos grupos pasaron de una dieta basada en sólidos a una dieta basada en líquidos: líquidos expuestos (por ejemplo, néctar), líquidos tisulares (por ejemplo, savia o sangre) o incluso partículas en suspensión. Para los que adoptaron una dieta basada en líquidos, estos cambios supusieron una gran ventaja adaptativa durante la expansión de las angiospermas (plantas con flor) en el período Cretácico.
Tipos de piezas bucales
Sobre la base del tipo mandibulado, veamos un resumen de las principales modificaciones adaptativas observadas en los diferentes tipos de piezas bucales:
Tipo mandibulado-solapado
Las piezas bucales mandibuladas están ligadas a una dieta basada en líquidos (e.g. néctar), aunque en algunos casos conservan la función masticatoria. Son típicas de los himenópteros. Las moscas de la sierra o suborden Symphyta, consideradas el grupo más antiguo de himenópteros, conservan casi todas las estructuras y funciones originales de las piezas bucales mandibulares. Tanto las avispas como los abejorros han sufrido una reducción de las mandíbulas y los maxilares y un desarrollo masivo de las glosas labiales, formando una especie de lengua para beber alimentos líquidos; sin embargo, todavía pueden masticar. Por último, las abejas no tienen mandíbulas para alimentarse, sino para otros fines (como luchar, asearse o trabajar las escamas de cera para formar un panal), y tanto los maxilares como las glosas labiales se alargan dando cabida a una lengua peluda con un conducto interno (el conducto salival), por lo que su dieta es exclusivamente a base de líquidos.
Tipo chupador-solapador
En este tipo de aparato bucal, las mandíbulas sufren una reducción masiva (y si están presentes, no son para alimentarse), llegando a desaparecer en algunos casos; así, los insectos con aparato bucal chupador-solapador tienen una dieta basada exclusivamente en líquidos expuestos. Existen dos variantes principales de este modelo: el tipo de «succión maxilar» o sifón, típico de los lepidópteros evolucionados, y el tipo de «succión labial» o esponja, típico de las moscas y otros dípteros.
En las moscas, las mandíbulas están totalmente ausentes, los maxilares sólo están representados por los palpos maxilares y la parte posterior del labio aumenta masivamente, formando dos lóbulos que son órganos esponjosos llamados labella. La labela es una estructura compleja formada por muchos surcos que absorbe los líquidos de forma parecida a como lo hace una esponja.
En los lepidópteros evolucionados, las mandíbulas y el labio están casi ausentes (sólo son visibles los palpos labiales), mientras que las galeas maxilares se desarrollan formando una larga probóscide también conocida como «haustellum» con un conducto alimentario central para succionar líquidos.
Tipo de succión
Este tipo de partes bucales aparece en diferentes grupos de insectos con linajes evolutivos independientes, por lo que existen muchas variaciones. Veamos algunos ejemplos:
- Heteropteros (chinches): son los únicos que poseen este tipo de piezas bucales desde el mismo momento del nacimiento. Tanto los palpos maxilares como los labiales están ausentes en estos organismos, y el labio forma un conducto que encierra 4 estiletes: dos maxilares y dos mandibulares. Estas estructuras configuran el pico o «rostrum». Los estiletes maxilares delimitan un conducto salival y un conducto alimentario, y junto con los mandibulares permiten al organismo perforar diferentes tejidos y luego absorber sus líquidos: savia en las formas fitófagas y sangre en las depredadoras.
- Mosquitos: sus piezas bucales son muy similares a las de las chinches; sin embargo, poseen un estilete más, correspondiente a la hipofaringe, que contiene el conducto salival (a través del cual inyectan diferentes sustancias a sus huéspedes, como anticoagulantes). El labio y la hipofaringe forman juntos el conducto alimentario, y el labio sólo tiene una función auxiliar de soporte de los estiletes.
- Phthiraptera y Siphonaptera (piojos y pulgas): sus piezas bucales están formadas por la epifaringe, los dos palpos labiales y los dos lacinios de los maxilares. Los palpos maxilares están bien desarrollados y se sitúan siempre por delante del resto de la estructura. Los piojos y las pulgas utilizan sus piezas bucales para parasitar a sus hospedadores, perforando sus tejidos y succionando después su sangre.
- Thysanoptera (trips): estos diminutos insectos suelen aparecer como plagas en los cultivos agrícolas, siendo a veces incluso vectores de diferentes virus vegetales. Su aparato bucal presenta asimetría derecha-izquierda y la estructura perforante está formada por el labio, el labrum y las maxilas. Delimitados por todas estas estructuras, también hay dos estiletes maxilares y un solo estilete mandibular (el otro se atrofia). Los trips arañan la superficie de la planta y luego la perforan con sus estiletes, a través de los cuales succionan los fluidos de la planta.
UN CASO EXTREMO: LA ATROFIA
Las formas adultas de algunos insectos, como las moscas de mayo (Ephemeroptera) o algunos dípteros, sufren una reducción total de sus piezas bucales. En estos casos, la única función de los adultos se reduce a la reproducción, por lo que pierden todas las funciones y estructuras de alimentación al metamorfosearse.
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No hay duda de que los insectos forman el grupo de organismos más diverso de todo el mundo, mostrando no sólo una enorme cantidad de especies, sino una gran gama de formas de aparatos bucales.
¿Conoces alguna otra estructura de alimentación curiosa en los insectos? No dudes en compartir tu opinión o aportaciones en los comentarios.
También se han consultado los apuntes personales tomados de la asignatura «Biología y Diversidad de Artrópodos» impartida durante el curso 2013-2014 en la Universidad Autónoma de Barcelona.
Foto principal, de izquierda a derecha: 1) Lisa Brown, CC, 2) Dominio público y 3) Richard Bartz, CC.
