O filo Arthropoda é o maior e mais variado do reino animal. Inclui bem mais de um milhão de espécies descritas. Isto representa aproximadamente três quartos de todos os organismos biológicos conhecidos, vivos ou extintos. Inúmeros artrópodes permanecem sem descrição (ainda não nomeados e estudados), e o número real de espécies vivas pode chegar a dez milhões ou mais. Alguns dos artrópodes mais conhecidos incluem insetos, crustáceos e aranhas, assim como os trilobitas fósseis. Os artrópodes são encontrados em praticamente todos os ecossistemas marinhos (oceânicos), de água doce e terrestres (terrestres) conhecidos, e variam tremendamente em seus habitats, histórias de vida e preferências alimentares.
Características dos artrópodes
Embora a notável variedade de espécies de artrópodes, todos compartilham aspectos de um único plano básico do corpo. Todos os artrópodes possuem um exosqueleto rígido (esqueleto externo) composto principalmente de quitina . Em algumas espécies, lipídios, proteínas e carbonato de cálcio também podem contribuir para o exoesqueleto. O esqueleto externo oferece proteção aos organismos, bem como suporte para o corpo. Suas paredes fornecem âncoras para a fixação dos músculos. O exoesqueleto é incapaz de crescer, e é molestado (verter) repetidamente durante o crescimento do animal. Este processo é chamado de ecdise. A moldagem permite um crescimento rápido até que o exoesqueleto recentemente segregado endureça.
Corpos do artrópode são divididos em segmentos. No entanto, vários segmentos são por vezes fundidos para formar partes do corpo integradas conhecidas como tagmata. Este processo de fusão é chamado de tagmosis. A cabeça, tórax e abdômen são exemplos de tagmata. Os artrópodes também têm apêndices com articulações (a palavra “artrópodes” significa “pés articulados”). Nos antropóides primitivos, cada segmento do corpo era associado a um único par de apêndices (anexos). Entretanto, na maioria das espécies, alguns apêndices foram modificados para formar outras estruturas, tais como partes bucais, antenas ou órgãos reprodutivos. Artrópodes podem ser biramatosos (ramificados) ou não ramificados.
Alguns artrópodes têm órgãos sensoriais altamente desenvolvidos. A maioria das espécies tem olhos compostos emparelhados, e muitas também têm um número de olhos mais simples chamados ocelli. Os artrópodes têm um sistema circulatório aberto (sem vasos sanguíneos) que consiste de um tubo que é o coração e um hemocoel aberto, o coeloma do animal, no qual o sangue se acumula. Os artrópodes também têm um intestino completo com duas aberturas, a boca e o ânus.
A troca gasosa no filo ocorre de várias maneiras. Algumas espécies têm brânquias, enquanto outras empregam traquéias, ou pulmões de livros. O sistema respiratório traqueal consiste em aberturas externas chamadas espiras que estão ligadas a um sistema de túbulos ramificados que permitem que os gases respiratórios cheguem aos tecidos internos. Os artrópodes são caracterizados por um cérebro, bem como um anel nervoso em torno da área da faringe, na cavidade oral. Um cordão nervoso duplo estende-se para trás ao longo da superfície ventral do corpo, e cada segmento do corpo está associado ao seu próprio gânglio, ou massa de células nervosas. Na maioria das espécies de artrópodes, os sexos são separados. A fertilização geralmente ocorre internamente, e a maioria das espécies são de postura de ovos. Enquanto algumas espécies apresentam desenvolvimento direto, em que os ovos eclodem como versões miniatura de adultos, outras espécies passam por um estágio larval imaturo e passam por uma dramática metamorfose antes de atingir a forma adulta.
Grupos maiores de artrópodes
Artrópodes são divididos em quatro subfilas. Estes são o Chelicerata, o Crustacea, o Uniramia, e o Trilobita. A última consiste exclusivamente de formas extintas.
Subfilo Chelicerata.
Os queliceratos incluem as ferraduras de caranguejos, escorpiões, aranhas, carrapatos, ácaros, aranhas marinhas e outras espécies relacionadas. Eles são caracterizados pela presença de dois tagmata (segmentos fundidos), um cefalotórax (cabeça e tórax fundidos), e um abdômen. Possuem seis pares de apêndices não ramificados. Estes incluem um par de quelicerae , um par de pedipais, e quatro pares de pernas.
A classe Arachnida inclui escorpiões, aranhas, carrapatos, e ácaros. Há mais de 100.000 espécies descritas nesta classe. A maioria é baseada em terra e a maioria é encontrada em habitats bastante quentes e secos. Como outros queliceratos, os aracnídeos têm seis pares de apêndices. O primeiro par, o quelicerae, é tipicamente adaptado para matar e consumir presas. O segundo par, os pedipais, tem uma função sensorial, e pode incluir tanto os receptores sensíveis ao toque como os receptores sensíveis às mudanças químicas. Os quatro últimos pares de apêndices são pernas ambulantes. Os aracnídeos têm olhos bastante simples que registram apenas mudanças nos níveis de luz. Dos aracnídeos, as aranhas (que compõem a Ordem Araneae) são as mais diversas. Todas as aranhas são capazes de girar teias usando apêndices modificados chamados spinnerets. Estas estão localizadas na parte posterior do abdômen. As teias são usadas para uma variedade de fins em diferentes espécies. Em muitas, elas são usadas para capturar presas e para construir ninhos. As teias de aranha podem até ser usadas para movimento, como naquelas espécies que criam pára-quedas para capturar o ar, permitindo-lhes descer em segurança. Muitas aranhas têm venenos tóxicos para imobilizar as presas ou para usar em autodefesa; talvez a mais famosa delas seja a viúva negra. As aranhas são presas principalmente de insetos, e muitas vezes são ecologicamente importantes por esse motivo. Os escorpiões (ordem Scorpiones) são aracnídeos caracterizados por um par de garras e uma cauda longa e articulada com uma picada venenosa no final. Carraças e ácaros (ordem Acari) são ectoparasitas. Encaixam-se na pele dos animais vertebrados e alimentam-se de sangue. Algumas espécies de carrapatos transportam doenças como a doença de Lyme e a febre maculosa das Montanhas Rochosas.
A classe Merostomata inclui os caranguejos ferradura. Os caranguejos ferradura são uma linhagem marinha extremamente antiga. Apenas cinco espécies sobreviveram até hoje. Eles são caracterizados por um longo apêndice chamado telson que se projeta da extremidade traseira do corpo, que é usado para virar o animal quando ele está deitado em sua carapaça. Eles usam brânquias para respirar e geralmente se alimentam de pequenos invertebrados.
A classe Pycnogonida é composta pelas aranhas marinhas. Existem 2.000 espécies descritas, todas elas marinhas. A maioria das espécies são bastante pequenas. Como as aranhas, elas têm corpos pequenos com pernas longas. Elas usam uma probóscide extensível para sugar nutrientes dos corpos de invertebrados moles.
Subphylum Crustacea.
O subphylum Crustacea inclui lagostas, caranguejos, camarões, cracas, e outros organismos relacionados. Existem aproximadamente 40.000 espécies descritas. A maioria é marinha, mas há também representantes de água doce e de terra. Ao contrário de outros artrópodes, o exosqueleto de crustáceos inclui frequentemente carbonato de cálcio, o que oferece rigidez acrescida. Os crustáceos geralmente têm três tags: uma cabeça, um tórax e um abdômen. Existem dois pares de antenas, partes bucais complicadas que consistem em dois pares de maxilares (maxilares superiores) e um par de mandíbulas (maxilares inferiores) usados no processamento de alimentos, e uma série de apêndices ramificados. Estes apêndices estão associados ao tórax. Alguns funcionam como pernas ambulantes enquanto outros podem ser especializados na captura de presas. O abdômen é às vezes equipado com nadadores (pequenas pernas de natação que também são utilizadas para outros fins, inclusive como órgãos copulatórios nos machos e para o transporte de ovos nas fêmeas) e uma cauda que é composta de apêndices modificados, além de um telso. Algumas espécies de crustáceos têm sistemas sensoriais bem desenvolvidos, incluindo olhos compostos altamente sensíveis em caules, orelhas, quimiorreceptores para o paladar e/ou cheiro, telso e pêlos ou cerdas que funcionam como receptores de toque. Os crustáceos têm uma grande variedade de formas de capturar os alimentos. Alguns são alimentadores de filtros, enquanto outros são necrófagos ou predadores. Na maioria das espécies, os sexos são separados. Algumas espécies passam pelo chamado estádio larval nauplius antes da metamorfose em adultos, enquanto outras têm um desenvolvimento directo e ultrapassam o estádio larval. Os crustáceos usam brânquias para inalar e exalar ar.
A classe Branchiopoda inclui o camarão em salmoura, pulgas de água e outros grupos relacionados. As espécies desta classe são geralmente pequenas e tendem a viver em habitats de água doce ou em lagos salgados. A maioria das espécies tem um grande número de segmentos com o mínimo de fusão de segmentos, ou tagmiosis. A maioria são alimentadores de filtro.
A classe Maxillopoda inclui os cracas e grupos relacionados. Os Maxillopods têm uma cabeça, tórax e abdômen junto com um telescópio projetando da extremidade posterior de seus corpos. A maioria das espécies são pequenas e se alimentam usando seus maxilares. Os cracas, no entanto, são alimentadores de filtros sésseis (imóveis). São frequentemente vistos em grandes números, ancorados em estruturas como fundos de navios ou cais.
A classe Malacostraca tem mais de 20.000 espécies e é o maior grupo dentro do Crustacea. A maioria das espécies são marinhas, mas outras são de água doce ou terrestres. A maior encomenda, Decapoda, inclui camarões, caranguejos, lagostins e lagostas. Outros malacostracanos bem conhecidos incluem o krill, bem como um grupo terrestre, os percevejos das porcas. Os malacostracanos exibem uma variedade de estratégias de alimentação. As espécies mais primitivas tendem a ser alimentadores filtrantes. Outras são necrófagos. Caranguejos e lagostas são predadores ativos. Eles têm um par de quelípedos, também conhecidos como garras ou tenazes, que são usados para capturar e carregar presas. No entanto, as tenazes evoluíram para servir também a outras funções, e em várias espécies são usadas para cavar, para a defesa dos predadores, ou em rituais de cortejo. Algumas espécies de malacostracanos são parasitas. Muitos malacostracanos, incluindo muitas das formas larvares, são componentes críticos do plâncton oceânico, um componente crítico das teias alimentares oceânicas.
Subfilo Uniramia.
Uniramia é o maior subfilo dentro dos artrópodes. Inclui as centopéias, os milípedes e os insetos, assim como alguns grupos menores relacionados. O nome Uniramia vem dos apêndices não ramificados que caracterizam os membros do grupo. As espécies geralmente têm dois ou três tagmata. Há um par de antenas e dois pares de maxilas. A respiração ocorre através de traqueias. Os uniramianos geralmente têm sexos separados.
A classe Chilopoda inclui as centopéias, um grupo diverso de mais de 5.000 espécies. Estes organismos terrestres são caracterizados por um número muito grande de segmentos, muitas vezes bem acima de 100. As maiores centopéias atingem comprimentos de até 25 centímetros (10 polegadas). Cada segmento de corpo de centopéia, além de poucos na cabeça e cauda do organismo, está associado a um único par de patas. Todas as centopéias são carnívoras, e os apêndices mais frontais foram modificados para formar grandes presas venenosas que são usadas para imobilizar as presas. As centopéias alimentam-se principalmente de minhocas e insetos. Espécies de centopéias são geralmente posturas de ovos, e em algumas, a fêmea permanece para guardar os ovos. O desenvolvimento é direto – não há estágio larval. Em algumas espécies, os juvenis eclodem com o mesmo número de segmentos que um adulto, enquanto em outras, os indivíduos adicionam segmentos com cada muda.
A classe Diplopoda é composta pelos milípedes, um grupo que inclui mais de 8.000 espécies descritas. Como as centopéias, as milípedes têm um grande número de segmentos. No entanto, eles diferem das centopéias porque cada segmento tem dois pares de pernas em vez de apenas um. Os milípedes não têm presas e, na verdade, a maioria das espécies são herbívoras ou necrófagas. Muitos milípedes exalam (exsudam) substâncias venenosas ou nocivas como defesa contra potenciais predadores. Os milípedes são frequentemente encontrados em matéria orgânica em decomposição ou em solos húmidos. Eles são escavadores eficazes. Como algumas espécies de centopéias, eles depositam ovos em ninhos que são atendidos pela fêmea. Os milípedes adicionam segmentos do corpo à medida que crescem e se moltam.
A classe Insecta é a maior classe do reino animal. Há quase um milhão de espécies descritas, e sem dúvida inúmeras outras que ainda não foram nomeadas. Os insetos são encontrados em uma grande variedade de habitats terrestres e de água doce, e há até mesmo algumas formas marinhas.
Os insetos têm três tagmata, ou segmentos fundidos: uma cabeça, um tórax, e um abdômen. Eles têm um par de antenas; uma série de partes bucais complexas e altamente variáveis, que variam muito de espécie para espécie; e três pares de patas. Tanto as antenas quanto as partes da boca são desenvolvidas a partir de apêndices modificados (pernas andantes, muito provavelmente). A maioria das espécies de insetos também tem dois pares de asas, embora estas estejam ausentes em algumas espécies muito primitivas e tenham sido reduzidas em outras, tornando-se não funcionais ou adaptadas para um propósito diferente. As patas e asas dos insectos estão associadas ao tórax e não ao abdómen, que normalmente não traz apêndices, excepto no caso dos apêndices que evoluíram para órgãos reprodutores. Uma teoria da origem do voo dos insectos sustenta que as asas evoluíram das brânquias externas que estavam presentes em certos grupos primitivos. Para além da sua função respiratória, estas brânquias serviram como abas que ajudaram os insectos a saltar e saltar, e foram vantajosas porque tornavam mais provável a fuga de predadores. Aumentos graduais no tamanho das asas permitiram o movimento de planar, e finalmente o vôo de flapping.
Insetos possuem órgãos sensoriais altamente elaborados. Por exemplo, eles podem possuir um par de olhos compostos, bem como vários ocelos cranianos, ou simples olhos. O olho composto é composto por centenas de facetas individuais, ou partes. Cada faceta aponta em uma direção diferente. Uma faceta individual fornece informações sobre a cor e intensidade da luz, mas não fornece uma imagem completa. Juntas, porém, as inúmeras facetas criam uma imagem combinada, em mosaico, do mundo. Os olhos compostos são particularmente eficazes para ver objetos próximos; a visão à distância não é tão boa. A maior vantagem dos olhos compostos é que eles são capazes de registrar mudanças no campo visual muito mais rapidamente do que os olhos com lentes. Isto é particularmente importante para detectar movimentos, bem como para as manobras rápidas necessárias durante o voo. Muitos insetos também têm orelhas bem desenvolvidas. Algumas espécies também têm uma extraordinária capacidade de detectar produtos químicos. Isto é especialmente verdade nas espécies que utilizam sinais químicos chamados feromonas para a detecção de um parceiro sexual. As feromonas são emitidas pelas fêmeas receptivas e capturadas pelos machos, que as utilizam para localizar potenciais companheiros.
Insectos respiram através do sistema traqueal, descrito anteriormente. Devido aos limites de propagação de gás na traquéia, os insetos ficam restritos a um tamanho relativamente pequeno. O sistema excretor dos insetos consiste em estruturas conhecidas como túbulos de Malpighian. Os sexos são separados nos insetos, e a fertilização ocorre internamente na maioria das espécies.
A variedade nos padrões de desenvolvimento dos insetos é excepcionalmente alta. A maioria dos insectos passa por várias fases antes de chegar à forma adulta final. Os insectos podem ser descritos como hemimetabolos ou holometabolos. Nas formas hemimetabólicas, os jovens eclodidos assemelham-se a adultos razoavelmente próximos, embora possam ser sexualmente imaturos e possam não ter asas. Nos insectos holometabolos, por outro lado, existe um estádio larval distinto que é dramaticamente diferente do estádio adulto em quase todos os aspectos: morfologia (forma e estrutura), dieta e habitat. Nos insectos holometabolos, existem geralmente vários estádios larvares diferentes separados por fungos. Após um período em que a larva cresce, entra então numa fase de pupa sésseis durante a qual ocorre uma metamorfose dramática, e o insecto emerge da pupa com a sua forma adulta.
Certos grupos de insectos são altamente sociais. Térmitas e muitas espécies de Hymenoptera (formigas, vespas e abelhas) são eusociais , o que significa que suas colônias incluem uma casta (um segmento da população) que se reproduz assim como um grande número de indivíduos que não o fazem. A evolução das espécies não reprodutivas parece ser um problema porque parece desafiar a seleção natural, que enfatiza a produção de descendência. Contudo, a reprodução directa não é a única forma de um indivíduo transmitir os seus genes. Por exemplo, porque os irmãos de um indivíduo partilham alguns dos seus genes, a contribuição para a produção de um grande número de irmãos também resultará na representação dos genes de um indivíduo na população. Isto é o que ocorre nos insetos eusociais. Além disso, comportamentos incomuns em cupins (ciclos repetidos de consanguinidade) e sistemas genéticos incomuns em himenópteros (haplodiploidia, em que machos da espécie são haplóides enquanto fêmeas são diplóides) aumentam a proporção de genes compartilhados pelos irmãos.
Insetos desempenham muitos papéis vitais na manutenção de sistemas ecológicos. Muitos insetos atuam como polinizadores de plantas superiores. Outros são importantes na decomposição. Muitas espécies são pragas agrícolas ou parasitas, e têm um impacto dramático sobre os seres humanos. A mosca da fruta Drosophila melanogaster é um dos organismos biológicos mais bem estudados e serve como uma espécie modelo para estudos de genética, desenvolvimento e evolução.
alguns grupos de insectos bem conhecidos incluem o Thysanura (peixe prateado), efeméroptera (mayflies), Odonata (libélulas), Orthoptera (gafanhotos, grilos, katydids), Blattaria (baratas), Isoptera (cupins), Heteroptera (insetos verdadeiros), Homoptera (cigarras e pulgões), Coleoptera (besouros), Siphonaptera (pulgas), Diptera (moscas), Lepidoptera (borboletas e traças), e Hymenoptera (formigas, abelhas e vespas).
Subfilo Trilobita.
O subfilo Trilobita inclui apenas espécies extintas encontradas na forma fóssil. Os trilobitas eram um grupo primitivo de espécies marinhas que era particularmente abundante durante os períodos Cambriano (570 milhões de anos atrás) e Ordoviciano (505 milhões de anos atrás). O grupo foi extinto no final do Permian (286 milhões de anos atrás). Os trilobitas tinham corpos achatados, de forma oval. A maioria tinha alguns centímetros de comprimento, embora uma espécie seja conhecida por ter atingido um comprimento de 0,6 metros (2 pés).
ver também as Relações Filogenéticas dos Grupos Principais.
Jennifer Yeh
Bibliografia
Blaney, Walter M. How Insects Live. Londres: Elsevier-Phaidon, 1976.
Brusca, Richard C., e Gary J. Brusca. Invertebrados. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1990.
Chapman, Reginald Frederick. The Insects: Estrutura e Função. Nova York: Cambridge University Press, 1998.
Corti, Walter Robert. Butterflies and Moths. Nova York: Odyssey Press, 1964.
Dunca, Winifred. Webs in the Wind: The Habits of Web-Weaving Spiders. New York: Ronald Press Company, 1949.
Evans, Arthur V. An Inordinate Fondness for Beetles. Nova Iorque: Henry Holt and Company, 1996.
Foelix, Rainer F. Biology of Spiders. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1982.
Fortey, Richard A. Trilobite! Uma testemunha ocular da evolução. New York: Alfred Knopf, 2000.
Friedlander, Cecil Paul. A Biologia dos Insectos. New York: Pica Press, 1977.
Gauld, Ian David, e Barry Bolton, eds. O Hymenoptera. New York: Oxford University Press, 1988.
Gould, James L., e William T. Keeton. Biological Science, 6ª edição. New York: W. W. Norton and Co., 1996.
Hickman, Cleveland P., Larry S. Roberts, e Allan Larson. Diversidade Animal. Dubuque, IA: Wm. C. Brown, 1994.
Holldobler, Bert, e Edward O. Wilson. As Formigas. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1990.
Wade, Nicholas, ed. The Science Times Book of Insects. New York: Lyons Press, 1998.