Dois graus de separação em teias alimentares complexas

Propriedades de teias empíricas e modelos de nicho alimentares

Esta limitação teórica combinada com a variação empírica limitada da diversidade (S) e da conectividade (C) entre os dados disponíveis deixa a sensibilidade sistemática de D a S e C a necessitar de mais estudo. Portanto, exploramos esta sensibilidade com um modelo recentemente descrito de estrutura da teia alimentar (5, 20). Este “modelo de nicho” usa S e C como parâmetros de entrada e prevê com sucesso uma dúzia de propriedades da teia alimentar, mas originalmente não foi testado contra D (5). Nós comparamos D das sete teias empíricas com a das teias geradas pelo modelo de nicho. O modelo de nicho constrói teias com as mesmas S e C que as teias empíricas, organizando aleatoriamente as espécies S num nicho de comunidade unidimensional. Cada espécie come todas as espécies dentro de uma seção contígua do nicho. O centro da seção tem um valor de nicho escolhido aleatoriamente inferior ao das espécies consumidoras, e a largura da seção é variada aleatoriamente dentro da restrição que C na teia sintetizada combina com o valor de entrada. O modelo de nicho prevê com precisão e precisão D para todas as sete teias alimentares empíricas (Fig. 1, Tabela 1).

Dado o sucesso do modelo, utilizámo-lo para caracterizar a sensibilidade de D a S e C. Os resultados do modelo indicam que D é moderadamente sensível a C e menos sensível a S (Figs. 1 e 3). Para teias com S constante, D diminui por um fator de 2 com um aumento de ordem de magnitude de C em uma relação aproximada da lei de poder cuja inclinação é maior para teias menores (Fig. 1). Para as teias com C constante, D diminui surpreendentemente com S crescente (Fig. 3). Outras análises empregando suposições de escala de linha desatualizadas (7, 21) afirmam que D aumenta com S (4, 17). Entretanto, como S aumenta em duas ordens de grandeza, D diminui ≈5% em teias mais complexas (C > 0,20) e 15 a 50% em teias menos complexas (0,05 < C < 0,10).

Estas descobertas mostram que mesmo em teias alimentares de alta qualidade e ricas em espécies, as espécies são geralmente ligadas por cadeias curtas. Oitenta por cento das espécies estão ligadas por um ou dois elos, o que resulta em um caminho médio mais curto entre espécies de aproximadamente dois. Assim, a maioria das espécies de uma teia alimentar pode ser considerada “local” entre si e pode potencialmente interagir com outras espécies através de pelo menos uma cadeia trófica curta. Estudos empíricos mostram que os efeitos indirectos de cadeia curta (comprimento do caminho = 2 ou 3) podem ser tão importantes como os efeitos directos (comprimento do caminho = 1) e tornam-se evidentes quase tão rapidamente (22, 23). Combinado com nossos resultados, este achado indica que adicionar, remover ou alterar espécies tem o potencial de afetar rapidamente muitas ou a maioria das espécies em grandes comunidades complexas.

Nossos achados devem ser temperados pelas possibilidades de super ou subestimar a D. As teias alimentares podem subestimar tanto a conexão trófica quanto a funcional dos organismos em comunidades complexas e, assim, superestimar a D efetiva e subestimar o potencial de propagação dos efeitos. Este resultado pode ser em parte devido aos cientistas subestimarem o número real de ligações tróficas presentes entre as espécies (11). Mais significativamente, as teias alimentares representam apenas um dos muitos tipos de interacções entre as espécies. Outras interacções não tróficas incluem engenharia de ecossistemas, facilitação, modificação comportamental e competição de interferências (24-27). Se múltiplos tipos de interações forem contabilizados, a conexão ecológica entre as espécies deve ser maior do que a conexão trófica que relatamos. Assim, as espécies podem estar ecologicamente mais próximas do que os nossos resultados sugerem porque D diminui com o aumento de C. Por outro lado, os nossos resultados podem sobrestimar o potencial de propagação dos efeitos porque muitos elos da teia alimentar podem ser “fracos” e, portanto, sem importância na determinação da dinâmica das espécies e da estrutura e função da comunidade (11, 28). Este resultado sugere que as teias alimentares que incluem todas as ligações tróficas sobrestimam a conexão funcional das espécies. Contudo, estudos teóricos e experimentais recentes mostram que muitos elos supostamente fracos são dinamicamente importantes (27, 29). Mesmo que as teias alimentares superestimem a conectividade funcional, as teias empíricas e modelos com baixa conectividade (C < 0,08) ainda apresentam comprimentos de trajeto característicos curtos (D < 3) para todas as teias, exceto as menores e mais simples (Fig. 1). As pequenas teias empíricas raramente têm baixa conexão (4). Estas considerações mostram que a nossa conclusão geral de uma média de dois graus de separação em teias alimentares complexas é teoricamente robusta e consistente com os melhores dados disponíveis. Entretanto, dois graus podem superestimar o tamanho dos “mundos” ecológicos quando outras interações interespecíficas são levadas em consideração.

Dois graus de separação em mundos ecológicos é particularmente importante porque empíricos raramente observam efeitos fortes entre espécies para se propagarem além de três ligações (22, 24, 30, 31). Para os comprimentos dos caminhos ≤3, tanto os estudos teóricos como os empíricos mostraram que os efeitos de cadeias mais curtas não são necessariamente mais fortes do que cadeias mais longas (por exemplo, ref. 22, 24, e 27). A revisão mais abrangente dos efeitos indiretos demonstrados experimentalmente sugere que tanto os efeitos diretos quanto os indiretos são responsáveis por ≈40% da mudança na estrutura da comunidade devido à manipulação da abundância das espécies (24), com os restantes 20% da variância deixados por explicar. Dos efeitos indiretos, quase 95% foram devidos a cadeias curtas (comprimento do caminho = 2 ou 3; ver apêndices na ref. 24). A percentagem da variância explicada devido aos efeitos directos e indirectos parece independente da riqueza de espécies (24), o que é consistente com o nosso resultado que D é insensível a S. Com o aumento do tamanho da teia, o número de efeitos indirectos significativos de cadeia curta por espécie aumenta, enquanto que o número de efeitos indirectos significativos de cadeia longa permanece pequeno mesmo quando o número de caminhos mais longos cresce rapidamente (24).

Outros estudos empíricos têm demonstrado fortes “cascatas tróficas” numa variedade de ecossistemas terrestres e aquáticos (32-34), onde os efeitos significativos muitas vezes propagam dois e às vezes três elos de espécies manipuladas. Estes estudos confirmam que os comprimentos dos caminhos com <3 elos são frequentemente dinamicamente importantes. No entanto, a escassez de cascatas tróficas demonstradas a longas distâncias (comprimento do caminho >3) é consistente com outros estudos empíricos que sugerem que os pares de espécies com d ≥ 3 estão funcionalmente (ou dinamicamente) desconectados. Esta carência tem várias outras explicações plausíveis. Os nossos dados e o modelo de nicho sugerem que, na maioria das teias, mais de 95% dos pares de espécies têm d ≤ 3 (Fig. 4). As poucas teias empíricas que são exceções têm relativamente poucas espécies ou são teias maiores com uma conexão anormalmente baixa. Como d ≤ 3 cadeias estão quase sempre presentes entre espécies, atribuir efeitos a cadeias mais longas pode ser particularmente difícil porque as cadeias de efeito mais curtas devem ser excluídas como responsáveis pelos efeitos. A falta de efeitos de cadeias longas também pode ser devida à agregação de espécies (8, ∥) nestes estudos em níveis tróficos, que poderiam esconder tais efeitos (34). Por exemplo, a manipulação da densidade de consumidores de carnívoros secundários poderia fazer com que uma espécie vegetal respondesse positivamente para compensar uma espécie vegetal que respondesse negativamente. Mais atenção às espécies desagregadas dentro dos níveis tróficos poderia iluminar tais possibilidades (34).

Tempo, os estudos empíricos dos efeitos de manipulação de espécies sugerem que espécies “distantes” (d > 3) raramente se influenciam umas às outras. Portanto, encontrar D > 3 em teias alimentares, como sugerido em outros estudos de teias alimentares (4, 18) e encontrado em outras redes complexas de pequenos mundos (1, 35), desafiaria seriamente o popular adágio ecológico de que “tudo está ligado a tudo o resto”. D > 3 teria sugerido que muitas, se não a maioria das espécies dentro das teias alimentares estão funcionalmente isoladas umas das outras. Portanto, nossas análises podem ser a mais sistemática e completa corroboração científica deste adágio ecológico, demonstrando que todas as espécies dentro da maioria dos sistemas ecológicos são potencialmente vizinhas próximas. Em geral, a robustez da curta duração característica do caminho D nas teias alimentares às mudanças de tamanho, complexidade e habitat sugere que o pequeno potencial mundial de dispersão generalizada e rápida dos efeitos (1) em toda uma comunidade de organismos que interagem geralmente se aplica aos ecossistemas apesar de seu agrupamento ser inferior ao do “pequeno mundo” (17, 19). A maior D pode ser encontrada em teias alimentares que atravessam limites de habitats mais distintos (por exemplo, aqueles entre ecossistemas terrestres e aquáticos). A maior D também pode ser metodologicamente gerada focalizando as teias de “origem”. Por definição, essas teias enviesam a estrutura da web, restringindo a adesão a consumidores diretos e indiretos de apenas uma ou muito poucas espécies de recursos encontrados em uma comunidade (36). Como resultado de ignorar os links desses consumidores para recursos excluídos, as teias de origem tendem a ter uma conexão anormalmente baixa (19), o que nosso modelo mostra que está associado a maiores D. Excluímos da análise as teias de origem, incluindo a teia Scotch Broom focada em outro estudo topológico (18), devido a esse viés. A teia de Scotch Broom é construída a partir de uma única espécie de arbusto e tem C = 0.016 (37) e D = 3.4 (18).

Mecanismos potencialmente responsáveis pelo pequeno D entre as teias de alimento são atualmente desconhecidos e merecem mais investigação. Nossos achados sugerem que tais mecanismos estão intimamente relacionados aos níveis de conexão observados (6, 7) e outros fatores que geram a topologia da teia (5). A evolução das capacidades de alimentação tem sido sugerida como responsável pelos níveis observados de C (6). Mecanismos associados à dinâmica populacional também podem ser responsáveis, como sugerido pelos achados de que o aumento do número de interações fracas pode aumentar a estabilidade dinâmica e facilitar a coexistência (7, 27, 29).

Em habitats, assim como entre habitats, a atenção aos caminhos tróficos entre espécies pode ajudar os gestores da conservação, sugerindo se e como as espécies se afetam mutuamente. Entretanto, mais pesquisas sobre a variação das forças de efeito entre as espécies são necessárias para permitir aos gestores priorizar a atenção dada às espécies dentro de 1, 2, e 3 elos de uma espécie preocupante (por exemplo, espécies ameaçadas ou invasoras). Sem essa pesquisa, a nossa constatação de que quase tudo está ligado a tudo o resto reduz apenas ligeiramente os efeitos topologicamente concebíveis a considerar. Em geral, nossos resultados especificam como a perda de biodiversidade (38), invasões de espécies e mudanças nas populações têm o potencial demonstrado topológica e dinamicamente para afetar muito mais espécies co-ocorrentes do que é frequentemente apreciado (30). O grau em que este potencial é realizado merece muita pesquisa adicional.