Morfologia e Anatomia da Palma1

Palms diferem muito das árvores de folha larga (dicot) e coníferas (Gymnosperm) na sua forma geral e estrutura externa (morfologia) e na sua estrutura interna (anatomia). A morfologia e a anatomia determinam como as palmeiras crescem, funcionam e respondem aos factores de stress externos e internos. Esta publicação fornece uma compreensão básica de como as palmeiras são construídas.

Troncos

Troncos (troncos) variam consideravelmente em dimensões e aparência entre espécies, mas em geral são cilíndricos a ligeiramente afilados e ocasionalmente salientes (Figura 1). A superfície pode ser lisa a extremamente áspera e rugosa e pode estar armada com espinhos afiados. Algumas espécies apresentam cicatrizes foliares proeminentes e muitas vezes atraentes nos caules, que eram pontos onde as folhas estavam presas ao caule. O espaçamento entre estas cicatrizes foliares (entrenós) é uma função da taxa de crescimento do caule. As palmas mais jovens produzem os entrenós mais compridos, que diminuem acentuadamente no comprimento à medida que a palma amadurece.

Caules de palmas juvenis (aquelas que ainda não atingiram o seu diâmetro máximo) alongam-se muito lentamente, expandindo-se incrementalmente em diâmetro com cada nova folha. O resultado é que as bases dos caules das palmeiras têm a forma de V, correspondendo o ponto do V ao primeiro tecido do caule da plântula (figura 2). Quando um caule de palmeira juvenil atinge o seu diâmetro máximo, inicia-se um alongamento vertical substancial do caule, e cessa essencialmente um novo aumento do diâmetro do caule. O inchaço observado na base do caule em espécimes maduros de algumas espécies é tipicamente o resultado do desenvolvimento de novas raízes dentro do caule, embora o aumento das células do parênquima ou deposição de lignina também possa contribuir para este inchaço.

Palms podem ser de caule simples ou de caule múltiplo (clustering) como resultado de ramificação de gomos axilares baixos na haste. Apenas algumas espécies (por exemplo, Hyphaene spp.) rotineiramente exibem ramificações aéreas.

Palm stems são caracterizados por terem um único meristema apical ou ponto de crescimento, que também é referido como o gomo ou coração. Todas as folhas e flores novas se desenvolvem a partir do meristema apical (Figura 3). É rodeado por bases foliares e, em espécies com coroas, está localizado próximo à interface coroas-tronco. As palmas não possuem meristemas laterais ou câmbio vascular, que nas árvores dicotiledôneas e coníferas produzem xilema adicional internamente e floema e casca externamente. A morte do meristema apical numa palmeira resulta na morte desse caule em espécies agregadas e na morte da palmeira inteira em espécies de caule único. Também significa que as feridas do caule, que eventualmente seriam compartimentadas e cultivadas em dicotiledôneas, são permanentes nas palmeiras.

Anatomicamente, as hastes da palma são típicas de monocotes, com xilema (tecido condutor de água) e floema (tecido condutor de carboidratos) confinados a feixes vasculares espalhados por todo o cilindro central do caule. Na maioria das espécies, estes feixes estão concentrados perto da periferia do caule (Figura 4). Eles são intercalados dentro de uma matriz de células de parênquima indiferenciadas de paredes finas. Tomlinson (1990) descreve os troncos das palmeiras como análogos aos postes de concreto armado, com os feixes vasculares equivalentes às hastes de aço e as células do parênquima análogas ao concreto. As células de fibra adjacentes ao floema dentro dos feixes vasculares continuam a depositar lignina e celulose durante toda a sua vida, fortalecendo assim as partes mais antigas do tronco da palma. Em caules de dicotiledôneas e coníferas, as células do vaso xilema morrem e perdem seu conteúdo antes de se tornarem funcionais como tecido condutor de água, e um novo floema está sendo produzido continuamente para substituir o antigo. No entanto, o xilema do caule da palma, o floema e até mesmo as células do parênquima permanecem vivas durante a vida da palma, que pode ser de centenas de anos em algumas espécies (Tomlinson e Huggett 2012). No exterior do cilindro central está uma região de tecido esclerificado conhecida como córtex e uma epiderme muito fina, que por vezes são colectivamente referidas como a “pseudobactéria”

Raízes

Raízes calmas diferem muito das de árvores de folha larga e coníferas, pois são todas adventícias, surgindo de uma região do tronco chamada zona de iniciação da raiz. As raízes das palmeiras são originárias da região externa do cilindro central onde se conectam com os feixes vasculares do tronco. À medida que crescem, o grande volume de novas raízes pode forçar o córtex e a pseudo-arbaça a se dividirem e a se abrirem a partir da base do caule (Figura 5). Se novas raízes se desenvolverem acima do solo e entrarem em contacto com o ar seco, o seu desenvolvimento será travado até que sejam encontradas condições mais favoráveis. Se o solo ou a cobertura morta (mulch) for montada ao redor das iniciais das raízes aéreas, elas retomarão o seu crescimento para baixo no solo. As raízes das palmeiras emergem no seu diâmetro máximo, e não ocorrerá nenhum aumento adicional no diâmetro. Algumas raízes primárias podem crescer para baixo, mas a maioria cresce lateralmente, estendendo-se para fora de 50 pés ou mais do tronco em grandes espécimes. Se as raízes primárias forem cortadas, elas podem ramificar-se por trás do corte, mas as raízes resultantes serão primárias no seu tamanho e morfologia. As raízes secundárias, terciárias e mesmo de quarta ordem são proporcionalmente menores em diâmetro e comprimento, são de curta duração e muitas vezes crescem para cima em direção à superfície do solo. Estas são as raízes que absorvem água e nutrientes. Raízes especializadas chamadas pneumatóforos podem literalmente crescer para cima e para fora do solo em algumas espécies (por exemplo, Phoenix spp.). As raízes das palmeiras não têm pêlos radiculares como as raízes da dicotiledônea. Por não terem um câmbio, as raízes das palmeiras adjacentes não podem enxertar, como podem nas dicotiledôneas.

Folhas

A área da palmeira onde as folhas estão localizadas é referida como a coroa ou copa. As folhas das palmeiras são geralmente de três tipos. As folhas de pinnate ou em forma de pena têm folíolos completamente separados entre si e são fixadas perpendicularmente ao ráquis, uma extensão do pecíolo na lâmina da folha (Figura 6). Um exemplo de uma palmeira com folhas pinadas é o coqueiro. Nas palmas palmeiras (palmeiras em leque), as cúspides adjacentes ou segmentos foliares são unidos lateralmente para alguns ou para a maior parte do seu comprimento. Eles são originários de um único ponto na ponta do pecíolo, que freqüentemente inclui uma protuberância especializada chamada hastula. As palmas de Washingtonia são palmas típicas das palmeiras. As folhas da Costapalmate são intermediárias entre as folhas pinatas e palatinas, sendo a lâmina total da folha de forma redonda a oval. Os folhetos são unidos por alguns ou a maior parte do seu comprimento, mas são fixados ao longo de uma costa, que é uma extensão do pecíolo na lâmina da folha. As espécies de sabal têm folhas de costapalmate. Algumas outras formas de folhas também podem ocorrer entre as palmeiras. Algumas espécies de Chamaedorea têm folhas bífidas ou de dois lóbulos, enquanto as espécies de Caryota têm folhas bipinadas. Folhas de palmeiras são tipicamente em forma de V em secção cruzada com o midvein no ápice do V. Folhas de palmeiras com folhas em V verticais são chamadas de induplicadas, enquanto que aquelas com forma de V invertido são chamadas de reduplicadas.

As folhas de palmito têm tipicamente pecíolos de comprimentos variáveis, mas algumas espécies de Copernicia não têm um pecíolo. Todas as folhas da palmeira são fixadas ao tronco por uma base de folha queimada. Em algumas palmeiras (por exemplo, Roystonea spp., Dypsis spp., etc.), as bases foliares são tubulares e se envolvem umas às outras, formando uma estrutura lisa, semelhante a um caule, chamada coroas.

Flowers

Cepas de flores (inflorescências) surgem dentro das axilas foliares para a maioria das espécies de palmeiras, mas nas espécies que têm coroas, as inflorescências emergem do caule logo abaixo da base das coroas (Figura 7). Em algumas espécies de palmeiras (palmeiras que morrem após a floração), como a Arenga e a Caryota, as inflorescências desenvolvem-se a partir dos botões axilares ao longo do caule, uma vez que a palma passou de um estado vegetativo para um estado reprodutivo. Em outras palmeiras hapaxânticas, como as espécies Corypha ou Metroxylon, a inflorescência é terminal, estando localizada acima da copa das árvores (Figura 8). As inflorescências em desenvolvimento são tipicamente ensaiadas dentro de uma bráctea protectora chamada profilaxante. O pedúnculo primário da inflorescência é conhecido como pedúnculo, com os ramos de primeira e segunda ordem chamados rachis e rachilla, respectivamente. Tanto as flores masculinas como as femininas ocorrem em palmas monoéticas, enquanto as palmas dióicas possuem apenas flores masculinas ou femininas.

Os frutos de caldo são botanicamente classificados como drupas e têm uma ou mais sementes pedregosas cobertas com um mesocarpo carnoso, farinhento ou fibroso e um epicarpo superficial fino. O mesocarpo de algumas espécies (por exemplo, Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea, etc.) contém cristais de oxalato de cálcio em forma de agulha que são extremamente irritantes para a pele exposta. A camada externa pedregosa da semente é conhecida como endocarpo, que envolve o tecido de armazenamento de alimentos (endosperma) e o embrião.

Tomlinson, P. B. 1990. A Biologia Estrutural das Palmeiras. Oxford, UK: Clarendon Press.

Tomlinson, P. B., e B. A. Huggett. 2012. “Longevidade Celular e Crescimento Primário Sustentado em Hastes de Palma.” Amer. J. Bot. 99: 1891-1902.

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