Todos os milhões de anos, os insectos adaptaram-se a inúmeras mudanças ecológicas. Em artigos anteriores, falamos sobre adaptações de vôo em insetos e como o vôo os tornou mais diversificados. Neste novo artigo, explicamos a origem e as mudanças evolutivas das partes bucais dos insetos e, portanto, da diversificação alimentar ao longo de sua história evolutiva.
Antes de falar sobre a evolução alimentar dos insetos, devemos afirmar as diferenças entre os termos “inseto” e “hexapod”. Os insetos constituem a maior e mais diversa classe do subfilo Hexapoda. Esta classe inclui as famílias de insetos mais conhecidas: lepidóptero, himenóptero, coleóptero, dipterano, etc. No entanto, este subfilo também inclui três ordens de artrópodes sem asas que, juntos, constituem a classe Entognatha: Collembola (springtails), Protura e Diplura.
Então, o subphylum Hexapoda inclui duas classes: Insecta e Entognatha. Qual é a principal diferença entre eles? Essencialmente, a posição de suas partes bucais: por um lado, Entognatha (ento- (“dentro”) + Gnáthos Gregos Antigos (“mandíbula”)) têm suas partes bucais protegidas dentro da cabeça e só as projetam durante a alimentação; por outro lado, Ectognatha ou Insecta (ecto- (“fora”)) sempre têm partes bucais externas.
Partes bucais de insectos ou Ectognatha
A diversificação de ambas as partes da boca e da alimentação é o resultado de um longo processo evolutivo. Assim, espera-se que existam estruturas de alimentação ancestrais e derivadas.
As partes bucais mais ancestrais e as que também sofreram modificações menos adaptativas são as mandibulares ou mastigatórias. Estes tipos de partes da boca estão ligados à alimentação sólida à base de alimentos e podem ser observados atualmente em muitos grupos: grilos e gafanhotos; libélulas e libélulas; besouros; baratas e mantis; mecopterans, neuropterans… e também em estágios larvais de alguns insetos que desenvolvem um tipo diferente de partes da boca quando atingem a idade adulta (e.larvas de borboletas).
Mandibular as partes bucais são frequentemente usadas como modelo para explicar a evolução das partes bucais em insectos devido à sua origem ancestral. O modelo de mastigação mais usado é o observado nos orthopterans (como gafanhotos ou gafanhotos).
Baseado neste modelo, as partes bucais dos insetos são feitas de 5 estruturas principais: labrum, mandíbulas, maxila, hipofaringe e lábio. As mandíbulas, maxilas e lábio são consideradas apêndices verdadeiros ou apêndices apendiculares porque se desenvolvem a partir de metameres (também conhecidos como somites; segmentos em que seu corpo está dividido) durante o desenvolvimento embrionário; assim, essas três estruturas são consideradas equivalentes aos apêndices locomotores do ponto de vista morfológico. Pelo contrário, o labrum e a hipofaringe não são apêndices verdadeiros devido à sua origem não métrica, embora também sejam considerados apêndices vestibulares devido ao seu papel essencial na alimentação.
Qual é a função de cada uma destas estruturas?
O conhecimento das funções originais dessas estruturas no modelo mandibular permite compreender as mudanças que sofreram as diferentes formas adaptativas surgidas ao longo da evolução da alimentação dos insetos:
- Labrum. Uma esclerótica em forma de placa localizada antes do descanso das estruturas de alimentação, protegendo-as. O seu tamanho varia de espécie para espécie e ajuda a conter o alimento. A superfície posterior é conhecida como epifaringe.
- Mandíbulas. Um par de mandíbulas para esmagar ou moer o alimento. Elas operam de um lado para o outro.
- Maxillae. Um par de apêndices que estão divididos em três partes: cardo, que se articula com a cabeça; stipes, que suporta uma palpação sensorial; galeia e lacínia, que actuam como garfo e colher para manipular o alimento.
- Hipofaringe. Um pequeno processo localizado atrás das mandíbulas e entre as maxilas que ajuda a misturar o alimento e a saliva.
- Lábio. Ao contrário das mandíbulas e dos maxilares, os dois apêndices originais que formam o lábio se fundiram ao longo do meio. O lábio também é subdividido em duas partes: postmentum, peças que se articulam com a cabeça; prementum, peças distais que suportam um par de paletas sensoriais e dividem apicalmente formando quatro lóbulos: glossae e paraglossae.
Ajustações revolucionárias de partes bucais
Como evoluíram?
Considera-se que todos os modelos de partes bucais evoluíram originalmente de uma forma mandibular ancestral. Entretanto, é mais do que provável que esse processo tenha ocorrido em diferentes grupos simultaneamente quando os insetos começaram a se expandir em alcance, os alimentos se tornaram mais acessíveis e novas fontes de alimento surgiram. Este é um excelente exemplo de radiação adaptativa (quando duas ou mais populações, expostas a diferentes pressões seletivas, divergem de um ancestral comum).
Graças aos registros fósseis (insetos preservados em âmbar, coprolitos e evidências de ataques às plantas) sabemos que o aparecimento de todos os modelos de partes bucais ocorreu em pelo menos 5 períodos 420-110 myr atrás. Eventualmente, alguns grupos passaram de uma dieta de base sólida para uma dieta de base líquida: líquidos expostos (por exemplo, néctar), líquidos tecidulares (por exemplo, seiva ou sangue) ou mesmo partículas em suspensão. Para aqueles que adoptaram uma dieta à base de líquidos, estas mudanças envolveram uma grande vantagem adaptativa durante a expansão das angiospermas (plantas floridas) no período Cretáceo.
Tipos de partes bucais
Na base do tipo mandibular, vejamos um resumo das principais modificações adaptativas observadas em diferentes tipos de partes bucais:
TIPOS DE BONECOS MANIBULADOS
As partes bucais mandibulares são ligadas a uma dieta à base de líquidos (e.g. néctar), ainda que em alguns casos conservem a função mastigatória. Elas são típicas dos hímenópteros. As moscas serradas ou subordens Symphyta, consideradas o grupo mais antigo de hymenopterans, conservam quase todas as estruturas e funções originais das partes bucais mandibulares. Tanto as vespas quanto as abelhas sofreram uma redução de ambas as mandíbulas e maxilares e um desenvolvimento maciço da glossae labial, formando uma espécie de língua para beber alimentos líquidos; no entanto, ainda podem mastigar. Finalmente, as abelhas têm mandíbulas não para se alimentarem, mas para outros fins (como brigas, grooming ou escamas de cera de trabalho em favo de mel), e tanto as maxilas como a glossae labial alongam-se dando espaço a uma língua peluda com um ducto interno (o ducto salivar), pelo que a sua dieta é exclusivamente à base de líquidos.
SUCKING-LAPPING TYPE
Neste tipo de bocais, as mandíbulas sofrem uma redução maciça (e se presentes, não são para fins alimentares), desaparecendo mesmo em alguns casos; assim, os insectos com bocais de sucção têm uma dieta exclusivamente baseada em líquidos expostos. Existem duas variações principais desse modelo: o tipo ‘maxilar sugador’ ou sifão típico dos lepidópteros evoluídos e o tipo ‘labial sugador’ ou esponjoso típico das moscas e outros dípteros.
Em moscas, as mandíbulas estão totalmente ausentes, as maxilas são representadas apenas pelas paletas maxilares e a parte posterior dos lábio aumenta maciçamente, formando dois lóbulos que são órgãos semelhantes a esponjas chamadas labelas. A labela é uma estrutura complexa que consiste de muitas ranhuras que absorvem líquidos como uma esponja.
Em lepidópteros evoluídos, as mandíbulas e os lábios estão quase ausentes (apenas as paletas labiais são visíveis), enquanto que as gáleas maxilares se desenvolvem formando uma longa procoscis também conhecida como ‘haustellum’ com um ducto alimentar central para a sucção de líquidos.
PIERCING-SUCKING TYPE
Este tipo de partes da boca aparece em diferentes grupos de insectos com linhagens evolutivas independentes, pelo que existem muitas variações. Vejamos alguns exemplos:
- Heteroptera (bugs): são os únicos que possuem este tipo de partes bucais desde o próprio momento do nascimento. Tanto as palas maxilares como as labiais estão ausentes nestes organismos, e os lábio formam uma conduta que envolve 4 estilos: dois estilos maxilares e dois estilos mandibulares. Estas estruturas configuram o bico ou ‘rostro’. Os estilos maxilares delimitam um ducto salivar e um ducto alimentar, e juntamente com os mandibulares permitem ao organismo perfurar diferentes tecidos e depois absorver os seus líquidos: seiva em formas fitofágicas e sangue em formas predatórias.
- Mosquitos: suas partes bucais são muito semelhantes às dos insetos; no entanto, possuem mais um estilete, correspondente à hipofaringe, que contém o canal salivar (através do qual injetam diferentes substâncias aos seus hospedeiros, tais como anticoagulantes). O labrum e a hipofaringe formam juntos o canal alimentar, e o labium tem apenas uma função auxiliar de suporte dos estilos.
- Phthiraptera e Siphonaptera (piolhos e pulgas): as suas partes bucais são formadas pela epifaringe, ambas as palas labiais e ambas as lacínias das maxilas. As palas maxilares estão bem desenvolvidas e estão sempre situadas antes do resto da estrutura. Piolhos e pulgas usam suas partes bucais para parasitar seus hospedeiros, perfurando seus tecidos e depois sugando seu sangue.
- Thysanoptera (tripes): estes minúsculos insetos geralmente aparecem como pragas nos cultivos agrícolas, às vezes até sendo vetores de diferentes vírus vegetais. Suas partes bucais apresentam assimetria direita-esquerda e a estrutura piercing é formada pelo labium, o labrum e o maxillae. Delimitadas por todas estas estruturas, existem também dois estilos maxilares e apenas um estilete mandibular (o outro fica atrofiado). Os tripes riscam a superfície da planta e depois perfurem-na pelos seus estilos, através dos quais aspiram fluidos vegetais.
AN EXTREME CASE: THE ATROPHY
As formas adultas de alguns insectos, tais como as moscas maias (efeméroptera) ou alguns dípteros, sofrem uma redução total das suas partes bucais. Nestes casos, a única função dos adultos é a reprodução, pelo que perdem todas as funções e estruturas de alimentação quando se metamorfoseiam.
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Não há dúvida que os insetos formam o mais diverso grupo de organismos em todo o mundo, mostrando não só uma enorme quantidade de espécies, mas uma grande variedade de formas de partes bucais.
Você conhece alguma outra estrutura de alimentação curiosa em insetos? Sinta-se à vontade para partilhar a sua opinião ou contribuições nos comentários.
Foram também consultadas as notas pessoais retiradas do tema “Biologia e Diversidade dos Artrópodes” dadas durante o curso 2013-2014 na Universidad Autònoma de Barcelona.
Foto principal, da esquerda para a direita: 1) Lisa Brown, CC, 2) Domínio público e 3) Richard Bartz, CC.
