Discussão das Relações Filogenéticas
Como para vertebrados existentes, a questão principal é se as lampreias são o grupo irmão dos gnathostomes, ou o dos hagfishes. Neste último caso não haveria razão para distinguir os Vertebrados dos Craniados, como era feito anteriormente. Embora existam boas evidências para a relação entre o grupo irmão-irmã lampreia e o gnathostome, a teoria de que os cyclostomes (lampreys, hagfishes) são um clade ainda é apoiada por vários zoólogos. Considerando o grande número de dados anatômicos, fisiológicos e moleculares disponíveis agora para testar essas teorias, pode-se esperar uma pista definitiva num futuro próximo (para discussão, ver Craniata).
A questão das relações dos numerosos grupos de vertebrados extintos está, em contraste, longe de ser resolvida. Isto diz respeito principalmente aos táxons paleozóicos anteriormente referidos como “ostracodermas”; isto é, craniados blindados sem mandíbula, que são susceptíveis de serem vertebrados e são agora considerados como estando todos mais intimamente relacionados com os gnathostomes do que com as lampreias.
Durante a maior parte do século XIX, os “ostracodermas” conhecidos naquela época (isto é, os Heterostraci e Osteostraci) foram considerados como peixes ósseos, até que Cope (1889) sugeriu a sua inclusão com lampreias e pescados no taxon Agnatha (“sem mandíbula”). No início do século XX, Kiaer (1924) e Stensiö (1927) mostraram que os Anaspida e Osteostraci partilhavam com as lampreias uma “narina” mediana, colocada dorsalmente (na verdade uma abertura nasohypophyal) e sugeriram a inclusão destes três grupos num clade Cephalaspidomorphi. Além disso, Stensiö (1927) propôs que os hagfishes fossem derivados dos Heterostraci e deveriam ser agrupados com eles no Pteraspidomorphi. Naquela época, porém, os Agnatha eram considerados um clade, cujo grupo irmão era o Gnathostomata, como ilustrado pelo diagrama de Stensiö (1927):
Esta teoria implicava a origem dipilética dos recentes “ciclostomas” (hagfishes e lampreys). Embora aceitassem a monofila dos Cefalaspidomorfos, a maioria dos paleontólogos rejeitou a dos Pteraspidomorfos (como incluindo os peixe-bruxa). Em contraste, até os anos 70, era amplamente aceito que os Heterostraci são mais próximos, ou ancestrais dos gnathostomes, principalmente porque não tinham as especializações dos Cefalaspidomorfos e porque tinham cápsulas olfativas pareadas, como os gnathostomes. Com o surgimento da cladística, no final dos anos 70 e 80, e seguindo a sugestão de Løvtrup (1977) de que os ciclostomos existentes eram paraplégicos, foram publicadas várias árvores, todas elas mostrando os “ostracodermas” (e o Agnatha como um todo) como paraplégicos. No entanto, todas estas árvores implicaram que as lampreias tinham perdido várias características, em particular as barbatanas pareadas, o esqueleto mineralizado e os canais de linha sensorial. Uma grande mudança foi a primeira árvore gerada por computador de Gagnier (1993), na qual estas reversões foram evitadas ao considerar todos os “ostracodermos” como estando mais intimamente relacionados com os gnathostomes do que com as lampreias e os hagfishes. Outras análises (Forey & Janvier 1994, Janvier 1996b) confirmaram em grande parte o maior grau de parsimonia desta filogenia. Embora haja variações quanto à posição de certos taxa, os Galeaspida e Osteostraci agrupam-se constantemente com os Gnathostomes, enquanto os Astraspida, Eriptychiida, Arandaspida, e Heterostraci formam um clade, o Pteraspidomorphi, embora pouco apoiado. Uma das consequências desta árvore é que a abertura nasohypophysial dorsal (anteriormente característica da Cephalaspidomorphi) ou ocorreu mais de uma vez, ou é uma característica geral da Vertebrata.
Nesta árvore, quatro grupos fósseis são posicionados com um ponto de interrogação. No caso do Euconodonta, Anaspida e Pituriaspida, esta incerteza deve-se em grande parte à escassez dos caracteres disponíveis no material (em particular quanto à anatomia interna). No caso dos Thelodonti, isso se deve ao seu status controverso, pois é provável que sejam um conjunto parafilético de Heterostraci de caule e possivelmente formas de caule de outros grupos “ostracoderm”, ainda que alguns autores os considerem como um clade (ver página Thelodonti).